Loss of immune escape mutations during persistent HCV infection in pregnancy enhances replication of vertically transmitted viruses

Nat Med. 2013 Nov;19(11):1529-33. doi: 10.1038/nm.3351. Epub 2013 Oct 27.

Abstract

Globally, about 1% of pregnant women are persistently infected with the hepatitis C virus (HCV). Mother-to-child transmission of HCV occurs in 3-5% of pregnancies and accounts for most new childhood infections. HCV-specific CD8(+) cytotoxic T lymphocytes (CTLs) are vital in the clearance of acute HCV infections, but in the 60-80% of infections that persist, these cells become functionally exhausted or select for mutant viruses that escape T cell recognition. Increased HCV replication during pregnancy suggests that maternofetal immune tolerance mechanisms may further impair HCV-specific CTLs, limiting their selective pressure on persistent viruses. To assess this possibility, we characterized circulating viral quasispecies during and after consecutive pregnancies in two women. This revealed a loss of some escape mutations in HLA class I epitopes during pregnancy that was associated with emergence of more fit viruses. CTL selective pressure was reimposed after childbirth, at which point escape mutations in these epitopes again predominated in the quasispecies and viral load dropped sharply. Importantly, the viruses transmitted perinatally were those with enhanced fitness due to reversion of escape mutations. Our findings indicate that the immunoregulatory changes of pregnancy reduce CTL selective pressure on HCV class I epitopes, thereby facilitating vertical transmission of viruses with optimized replicative fitness.

Publication types

  • Research Support, N.I.H., Extramural
  • Research Support, Non-U.S. Gov't

MeSH terms

  • Adult
  • Amino Acid Sequence
  • Amino Acid Substitution
  • Female
  • Genes, MHC Class I*
  • HLA-B Antigens / genetics
  • Hepacivirus / genetics
  • Hepatitis C, Chronic / complications*
  • Hepatitis C, Chronic / genetics
  • Hepatitis C, Chronic / immunology*
  • Humans
  • Infant
  • Infant, Newborn
  • Infectious Disease Transmission, Vertical
  • Molecular Sequence Data
  • Mutation*
  • Parturition / immunology
  • Postpartum Period / genetics
  • Postpartum Period / immunology
  • Pregnancy
  • Pregnancy Complications, Infectious / genetics
  • Pregnancy Complications, Infectious / immunology*
  • Pregnancy Complications, Infectious / virology
  • T-Lymphocytes, Cytotoxic / immunology
  • T-Lymphocytes, Cytotoxic / virology
  • Viremia / complications
  • Viremia / genetics
  • Viremia / immunology

Substances

  • HLA-B Antigens

Associated data

  • GENBANK/JQ061323
  • GENBANK/JQ061324
  • GENBANK/JQ061325
  • GENBANK/JQ061326
  • GENBANK/JQ061327
  • GENBANK/JQ061328
  • GENBANK/JQ061329
  • GENBANK/JQ061330
  • GENBANK/JQ061331
  • GENBANK/JQ061332
  • GENBANK/JQ061333
  • GENBANK/JQ061334
  • GENBANK/JQ061335
  • GENBANK/JQ061336
  • GENBANK/JQ061337
  • GENBANK/JQ061338
  • GENBANK/JQ061339
  • GENBANK/JQ061340
  • GENBANK/JQ061341
  • GENBANK/JQ061342
  • GENBANK/JQ061343
  • GENBANK/JQ061344
  • GENBANK/JQ061345
  • GENBANK/JQ061346
  • GENBANK/JQ061347
  • GENBANK/JQ061348
  • GENBANK/JQ061349
  • GENBANK/JQ061350
  • GENBANK/JQ061351
  • GENBANK/JQ061352
  • GENBANK/JQ061353
  • GENBANK/JQ061354
  • GENBANK/JQ061355
  • GENBANK/JQ061356
  • GENBANK/JQ061357
  • GENBANK/JQ061358
  • GENBANK/JQ061359
  • GENBANK/JQ061360
  • GENBANK/JQ061361
  • GENBANK/JQ061362
  • GENBANK/JQ061363
  • GENBANK/JQ061364
  • GENBANK/JQ061365
  • GENBANK/JQ061366
  • GENBANK/JQ061367
  • GENBANK/JQ061368
  • GENBANK/JQ061369
  • GENBANK/JQ061370
  • GENBANK/JQ061371
  • GENBANK/JQ061372
  • GENBANK/JQ061373
  • GENBANK/JQ061374
  • GENBANK/JQ061375
  • GENBANK/JQ061376
  • GENBANK/JQ061377
  • GENBANK/JQ061378
  • GENBANK/JQ061379
  • GENBANK/JQ061380
  • GENBANK/JQ061381
  • GENBANK/JQ061382
  • GENBANK/JQ061383
  • GENBANK/JQ061384
  • GENBANK/JQ061385
  • GENBANK/JQ061386
  • GENBANK/JQ061387
  • GENBANK/JQ061388
  • GENBANK/JQ061389
  • GENBANK/JQ061390
  • GENBANK/JQ061391
  • GENBANK/JQ061392
  • GENBANK/JQ061393
  • GENBANK/JQ061394
  • GENBANK/JQ061395
  • GENBANK/JQ061396
  • GENBANK/JQ061397
  • GENBANK/JQ061398
  • GENBANK/JQ061399
  • GENBANK/JQ061400
  • GENBANK/JQ061401
  • GENBANK/JQ061402
  • GENBANK/JQ061403
  • GENBANK/JQ061404
  • GENBANK/JQ061405
  • GENBANK/JQ061406
  • GENBANK/JQ061407
  • GENBANK/JQ061408
  • GENBANK/JQ061409
  • GENBANK/JQ061410
  • GENBANK/JQ061411
  • GENBANK/JQ061412
  • GENBANK/JQ061413
  • GENBANK/JQ061414
  • GENBANK/JQ061415
  • GENBANK/JQ061416
  • GENBANK/JQ061417
  • GENBANK/JQ061418
  • GENBANK/JQ061419
  • GENBANK/JQ061420
  • GENBANK/JQ061421
  • GENBANK/JQ061422
  • GENBANK/JQ061423
  • GENBANK/JQ061424
  • GENBANK/JQ061425
  • GENBANK/JQ061426
  • GENBANK/JQ061427
  • GENBANK/JQ061428
  • GENBANK/JQ061429
  • GENBANK/JQ061430
  • GENBANK/JQ061431
  • GENBANK/JQ061432
  • GENBANK/JQ061433
  • GENBANK/JQ061434
  • GENBANK/JQ061435
  • GENBANK/JQ061436
  • GENBANK/JQ061437
  • GENBANK/JQ061438
  • GENBANK/JQ061439
  • GENBANK/JQ061440
  • GENBANK/JQ061441
  • GENBANK/JQ061442
  • GENBANK/JQ061443
  • GENBANK/JQ061444
  • GENBANK/JQ061445
  • GENBANK/JQ061446
  • GENBANK/JQ061447
  • GENBANK/JQ061448
  • GENBANK/JQ061449
  • GENBANK/JQ061450
  • GENBANK/JQ061451
  • GENBANK/JQ061452
  • GENBANK/JQ061453
  • GENBANK/JQ061454
  • GENBANK/JQ061455
  • GENBANK/JQ061456
  • GENBANK/JQ061457
  • GENBANK/JQ061458
  • GENBANK/JQ061459
  • GENBANK/JQ061460
  • GENBANK/JQ061461
  • GENBANK/JQ061462
  • GENBANK/JQ061463
  • GENBANK/JQ061464
  • GENBANK/JQ061465
  • GENBANK/JQ061466
  • GENBANK/JQ061467
  • GENBANK/JQ061468
  • GENBANK/JQ061469
  • GENBANK/JQ061470
  • GENBANK/JQ061471
  • GENBANK/JQ061472
  • GENBANK/JQ061473
  • GENBANK/JQ061474
  • GENBANK/JQ061475
  • GENBANK/JQ061476
  • GENBANK/JQ061477
  • GENBANK/JQ061478
  • GENBANK/JQ061479
  • GENBANK/JQ061480
  • GENBANK/JQ061481
  • GENBANK/JQ061482
  • GENBANK/JQ061483
  • GENBANK/JQ061484
  • GENBANK/JQ061485
  • GENBANK/JQ061486
  • GENBANK/JQ061487
  • GENBANK/JQ061488
  • GENBANK/JQ061489
  • GENBANK/JQ061490
  • GENBANK/JQ061491
  • GENBANK/JQ061492
  • GENBANK/JQ061493
  • GENBANK/JQ061494
  • GENBANK/JQ061495
  • GENBANK/JQ061496
  • GENBANK/JQ061497
  • GENBANK/JQ061498
  • GENBANK/JQ061499
  • GENBANK/JQ061500
  • GENBANK/JQ061501
  • GENBANK/JQ061502
  • GENBANK/JQ061503
  • GENBANK/JQ061504
  • GENBANK/JQ061505
  • GENBANK/JQ061506
  • GENBANK/JQ061507
  • GENBANK/JQ061508
  • GENBANK/JQ061509
  • GENBANK/JQ061510
  • GENBANK/JQ061511
  • GENBANK/JQ061512
  • GENBANK/JQ061513
  • GENBANK/JQ061514
  • GENBANK/JQ061515
  • GENBANK/JQ061516
  • GENBANK/JQ061517
  • GENBANK/JQ061518
  • GENBANK/JQ061519
  • GENBANK/JQ061520
  • GENBANK/JQ061521
  • GENBANK/JQ061522
  • GENBANK/JQ061523
  • GENBANK/JQ061524
  • GENBANK/JQ061525
  • GENBANK/JQ061526
  • GENBANK/JQ061527
  • GENBANK/JQ061528
  • GENBANK/JQ061529
  • GENBANK/JQ061530
  • GENBANK/JQ061531
  • GENBANK/JQ061532
  • GENBANK/JQ061533
  • GENBANK/JQ061534
  • GENBANK/JQ061535
  • GENBANK/JQ061536
  • GENBANK/JQ061537
  • GENBANK/JQ061538
  • GENBANK/JQ061539
  • GENBANK/JQ061540
  • GENBANK/JQ061541
  • GENBANK/JQ061542
  • GENBANK/JQ061543
  • GENBANK/JQ061544
  • GENBANK/JQ061545
  • GENBANK/JQ061546
  • GENBANK/JQ061547
  • GENBANK/JQ061548
  • GENBANK/JQ061549
  • GENBANK/JQ061550
  • GENBANK/JQ061551
  • GENBANK/JQ061552
  • GENBANK/JQ061553
  • GENBANK/JQ061554
  • GENBANK/JQ061555
  • GENBANK/JQ061556
  • GENBANK/JQ061557
  • GENBANK/JQ061558
  • GENBANK/JQ061559
  • GENBANK/JQ061560
  • GENBANK/JQ061561
  • GENBANK/JQ061562
  • GENBANK/JQ061563
  • GENBANK/JQ061564
  • GENBANK/JQ061565
  • GENBANK/JQ061566
  • GENBANK/JQ061567
  • GENBANK/JQ061568
  • GENBANK/JQ061569
  • GENBANK/JQ061570
  • GENBANK/JQ061571
  • GENBANK/JQ061572
  • GENBANK/JQ061573
  • GENBANK/JQ061574
  • GENBANK/JQ061575
  • GENBANK/JQ061576
  • GENBANK/JQ061577
  • GENBANK/JQ061578
  • GENBANK/JQ061579
  • GENBANK/JQ061580
  • GENBANK/JQ061581
  • GENBANK/JQ061582
  • GENBANK/JQ061583
  • GENBANK/JQ061584
  • GENBANK/JQ061585
  • GENBANK/JQ061586
  • GENBANK/JQ061587
  • GENBANK/JQ061588
  • GENBANK/JQ061589
  • GENBANK/JQ061590
  • GENBANK/JQ061591
  • GENBANK/JQ061592
  • GENBANK/JQ061593
  • GENBANK/JQ061594
  • GENBANK/JQ061595
  • GENBANK/JQ061596
  • GENBANK/JQ061597
  • GENBANK/JQ061598
  • GENBANK/JQ061599
  • GENBANK/JQ061600
  • GENBANK/JQ061601
  • GENBANK/JQ061602
  • GENBANK/JQ061603
  • GENBANK/JQ061604
  • GENBANK/JQ061605
  • GENBANK/JQ061606
  • GENBANK/JQ061607
  • GENBANK/JQ061608
  • GENBANK/JQ061609
  • GENBANK/JQ061610
  • GENBANK/JQ061611
  • GENBANK/JQ061612
  • GENBANK/JQ061613
  • GENBANK/JQ061614
  • GENBANK/JQ061615
  • GENBANK/JQ061616
  • GENBANK/JQ061617
  • GENBANK/JQ061618
  • GENBANK/JQ061619
  • GENBANK/JQ061620
  • GENBANK/JQ061621
  • GENBANK/JQ061622
  • GENBANK/JQ061623
  • GENBANK/JQ061624
  • GENBANK/JQ061625
  • GENBANK/JQ061626
  • GENBANK/JQ061627
  • GENBANK/JQ061628
  • GENBANK/JQ061629
  • GENBANK/JQ061630
  • GENBANK/JQ061631
  • GENBANK/JQ061632
  • GENBANK/JQ061633
  • GENBANK/JQ061634
  • GENBANK/JQ061635
  • GENBANK/JQ061636
  • GENBANK/JQ061637
  • GENBANK/JQ061638
  • GENBANK/JQ061639
  • GENBANK/JQ061640
  • GENBANK/JQ061641
  • GENBANK/JQ061642
  • GENBANK/JQ061643
  • GENBANK/JQ061644
  • GENBANK/JQ061645
  • GENBANK/JQ061646
  • GENBANK/JQ061647
  • GENBANK/JQ061648
  • GENBANK/JQ061649
  • GENBANK/JQ061650
  • GENBANK/JQ061651
  • GENBANK/JQ061652
  • GENBANK/JQ061653
  • GENBANK/JQ061654
  • GENBANK/JQ061655
  • GENBANK/JQ061656
  • GENBANK/JQ061657
  • GENBANK/JQ061658
  • GENBANK/JQ061659
  • GENBANK/JQ061660
  • GENBANK/JQ061661
  • GENBANK/JQ061662
  • GENBANK/JQ061663
  • GENBANK/JQ061664
  • GENBANK/JQ061665
  • GENBANK/JQ061666
  • GENBANK/JQ061667
  • GENBANK/JQ061668
  • GENBANK/JQ061669
  • GENBANK/JQ061670
  • GENBANK/JQ061671
  • GENBANK/JQ061672
  • GENBANK/JQ061673
  • GENBANK/JQ061674
  • GENBANK/JQ061675
  • GENBANK/JQ061676
  • GENBANK/JQ061677
  • GENBANK/JQ061678
  • GENBANK/JQ061679
  • GENBANK/JQ061680
  • GENBANK/JQ061681
  • GENBANK/JQ061682
  • GENBANK/JQ061683
  • GENBANK/JQ061684
  • GENBANK/JQ061685
  • GENBANK/JQ061686
  • GENBANK/JQ061687
  • GENBANK/JQ061688
  • GENBANK/JQ061689
  • GENBANK/JQ061690
  • GENBANK/JQ061691
  • GENBANK/JQ061692
  • GENBANK/JQ061693
  • GENBANK/JQ061694
  • GENBANK/JQ061695
  • GENBANK/JQ061696
  • GENBANK/JQ061697
  • GENBANK/JQ061698
  • GENBANK/JQ061699
  • GENBANK/JQ061700
  • GENBANK/JQ061701
  • GENBANK/JQ061702
  • GENBANK/JQ061703
  • GENBANK/JQ061704
  • GENBANK/JQ061705
  • GENBANK/JQ061706
  • GENBANK/JQ061707
  • GENBANK/JQ061708
  • GENBANK/JQ061709
  • GENBANK/JQ061710
  • GENBANK/JQ061711
  • GENBANK/JQ061712
  • GENBANK/JQ061713
  • GENBANK/JQ061714
  • GENBANK/JQ061715
  • GENBANK/JQ061716
  • GENBANK/JQ061717
  • GENBANK/JQ061718
  • GENBANK/JQ061719
  • GENBANK/JQ061720
  • GENBANK/JQ061721
  • GENBANK/JQ061722
  • GENBANK/JQ061723
  • GENBANK/JQ061724
  • GENBANK/JQ061725
  • GENBANK/JQ061726
  • GENBANK/JQ061727
  • GENBANK/JQ061728
  • GENBANK/JQ061729
  • GENBANK/JQ061730
  • GENBANK/JQ061731
  • GENBANK/JQ061732
  • GENBANK/JQ061733
  • GENBANK/JQ061734
  • GENBANK/JQ061735
  • GENBANK/JQ061736
  • GENBANK/JQ061737
  • GENBANK/JQ061738
  • GENBANK/JQ061739
  • GENBANK/JQ061740
  • GENBANK/JQ061741
  • GENBANK/JQ061742
  • GENBANK/JQ061743
  • GENBANK/JQ061744
  • GENBANK/JQ061745
  • GENBANK/JQ061746
  • GENBANK/JQ061747
  • GENBANK/JQ061748
  • GENBANK/JQ061749
  • GENBANK/JQ061750
  • GENBANK/JQ061751
  • GENBANK/JQ061752
  • GENBANK/JQ061753
  • GENBANK/JQ061754
  • GENBANK/JQ061755
  • GENBANK/JQ061756
  • GENBANK/JQ061757
  • GENBANK/JQ061758
  • GENBANK/JQ061759
  • GENBANK/JQ061760
  • GENBANK/JQ061761
  • GENBANK/JQ061762
  • GENBANK/JQ061763
  • GENBANK/JQ061764
  • GENBANK/JQ061765
  • GENBANK/JQ061766
  • GENBANK/JQ061767
  • GENBANK/JQ061768
  • GENBANK/JQ061769
  • GENBANK/JQ061770
  • GENBANK/JQ061771
  • GENBANK/JQ061772
  • GENBANK/JQ061773
  • GENBANK/JQ061774
  • GENBANK/JQ061775
  • GENBANK/JQ061776
  • GENBANK/JQ061777
  • GENBANK/JQ061778
  • GENBANK/JQ061779
  • GENBANK/JQ061780
  • GENBANK/JQ061781
  • GENBANK/JQ061782
  • GENBANK/JQ061783
  • GENBANK/JQ061784
  • GENBANK/JQ061785
  • GENBANK/JQ061786
  • GENBANK/JQ061787
  • GENBANK/JQ061788
  • GENBANK/JQ061789
  • GENBANK/JQ061790
  • GENBANK/JQ061791
  • GENBANK/JQ061792
  • GENBANK/JQ061793
  • GENBANK/JQ061794
  • GENBANK/JQ061795
  • GENBANK/JQ061796
  • GENBANK/JQ061797
  • GENBANK/JQ061798
  • GENBANK/JQ061799
  • GENBANK/JQ061800
  • GENBANK/JQ061801
  • GENBANK/JQ061802
  • GENBANK/JQ061803
  • GENBANK/JQ061804
  • GENBANK/JQ061805
  • GENBANK/JQ061806
  • GENBANK/JQ061807
  • GENBANK/JQ061808
  • GENBANK/JQ061809
  • GENBANK/JQ061810
  • GENBANK/JQ061811
  • GENBANK/JQ061812
  • GENBANK/JQ061813
  • GENBANK/JQ061814
  • GENBANK/JQ061815
  • GENBANK/JQ061816
  • GENBANK/JQ061817
  • GENBANK/JQ061818
  • GENBANK/JQ061819
  • GENBANK/JQ061820
  • GENBANK/JQ061821
  • GENBANK/JQ061822
  • GENBANK/JQ061823
  • GENBANK/JQ061824
  • GENBANK/JQ061825
  • GENBANK/JQ061826
  • GENBANK/JQ061827
  • GENBANK/JQ061828
  • GENBANK/JQ061829
  • GENBANK/JQ061830
  • GENBANK/JQ061831
  • GENBANK/JQ061832
  • GENBANK/JQ061833
  • GENBANK/JQ061834
  • GENBANK/JQ061835
  • GENBANK/JQ061836
  • GENBANK/JQ061837
  • GENBANK/JQ061838
  • GENBANK/JQ061839
  • GENBANK/JQ061840
  • GENBANK/JQ061841
  • GENBANK/JQ061842
  • GENBANK/JQ061843
  • GENBANK/JQ061844
  • GENBANK/JQ061845
  • GENBANK/JQ061846
  • GENBANK/JQ061847
  • GENBANK/JQ061848
  • GENBANK/JQ061849
  • GENBANK/JQ061850
  • GENBANK/JQ061851
  • GENBANK/JQ061852
  • GENBANK/JQ061853
  • GENBANK/JQ061854
  • GENBANK/JQ061855
  • GENBANK/JQ061856
  • GENBANK/JQ061857
  • GENBANK/JQ061858
  • GENBANK/JQ061859
  • GENBANK/JQ061860
  • GENBANK/JQ061861
  • GENBANK/JQ061862
  • GENBANK/JQ061863
  • GENBANK/JQ061864
  • GENBANK/JQ061865
  • GENBANK/JQ061866
  • GENBANK/JQ061867
  • GENBANK/JQ061868
  • GENBANK/JQ061869
  • GENBANK/JQ061870
  • GENBANK/JQ061871
  • GENBANK/JQ061872
  • GENBANK/JQ061873
  • GENBANK/JQ061874
  • GENBANK/JQ061875
  • GENBANK/JQ061876
  • GENBANK/JQ061877
  • GENBANK/JQ061878
  • GENBANK/JQ061879
  • GENBANK/JQ061880
  • GENBANK/JQ061881
  • GENBANK/JQ061882
  • GENBANK/JQ061883
  • GENBANK/JQ061884
  • GENBANK/JQ061885
  • GENBANK/JQ061886
  • GENBANK/JQ061887
  • GENBANK/JQ061888
  • GENBANK/JQ061889
  • GENBANK/JQ061890
  • GENBANK/JQ061891
  • GENBANK/JQ061892
  • GENBANK/JQ061893
  • GENBANK/JQ061894
  • GENBANK/JQ061895
  • GENBANK/JQ061896
  • GENBANK/JQ061897
  • GENBANK/JQ061898
  • GENBANK/JQ061899
  • GENBANK/JQ061900
  • GENBANK/JQ061901
  • GENBANK/JQ061902
  • GENBANK/JQ061903
  • GENBANK/JQ061904
  • GENBANK/JQ061905
  • GENBANK/JQ061906
  • GENBANK/JQ061907
  • GENBANK/JQ061908
  • GENBANK/JQ061909
  • GENBANK/JQ061910
  • GENBANK/JQ061911
  • GENBANK/JQ061912
  • GENBANK/JQ061913
  • GENBANK/JQ061914
  • GENBANK/JQ061915
  • GENBANK/JQ061916
  • GENBANK/JQ061917
  • GENBANK/JQ061918
  • GENBANK/JQ061919
  • GENBANK/JQ061920
  • GENBANK/JQ061921
  • GENBANK/JQ061922
  • GENBANK/JQ061923
  • GENBANK/JQ061924
  • GENBANK/JQ061925
  • GENBANK/JQ061926
  • GENBANK/JQ061927
  • GENBANK/JQ061928
  • GENBANK/JQ061929
  • GENBANK/JQ061930
  • GENBANK/JQ061931
  • GENBANK/JQ061932
  • GENBANK/JQ061933
  • GENBANK/JQ061934
  • GENBANK/JQ061935
  • GENBANK/JQ061936
  • GENBANK/JQ061937
  • GENBANK/JQ061938
  • GENBANK/JQ061939
  • GENBANK/JQ061940
  • GENBANK/JQ061941
  • GENBANK/JQ061942
  • GENBANK/JQ061943
  • GENBANK/JQ061944
  • GENBANK/JQ061945
  • GENBANK/JQ061946
  • GENBANK/JQ061947
  • GENBANK/JQ061948
  • GENBANK/JQ061949
  • GENBANK/JQ061950
  • GENBANK/JQ061951
  • GENBANK/JQ061952
  • GENBANK/JQ061953
  • GENBANK/JQ061954
  • GENBANK/JQ061955
  • GENBANK/JQ061956
  • GENBANK/JQ061957
  • GENBANK/JQ061958
  • GENBANK/JQ061959
  • GENBANK/JQ061960
  • GENBANK/JQ061961
  • GENBANK/JQ061962
  • GENBANK/JQ061963
  • GENBANK/JQ061964
  • GENBANK/JQ061965
  • GENBANK/JQ061966
  • GENBANK/JQ061967
  • GENBANK/JQ061968
  • GENBANK/JQ061969
  • GENBANK/JQ061970
  • GENBANK/JQ061971
  • GENBANK/JQ061972
  • GENBANK/JQ061973
  • GENBANK/JQ061974
  • GENBANK/JQ061975
  • GENBANK/JQ061976
  • GENBANK/JQ061977
  • GENBANK/JQ061978
  • GENBANK/JQ061979
  • GENBANK/JQ061980
  • GENBANK/JQ061981
  • GENBANK/JQ061982
  • GENBANK/JQ061983
  • GENBANK/JQ061984
  • GENBANK/JQ061985
  • GENBANK/JQ061986
  • GENBANK/JQ061987
  • GENBANK/JQ061988
  • GENBANK/JQ061989
  • GENBANK/JQ061990
  • GENBANK/JQ061991
  • GENBANK/JQ061992
  • GENBANK/JQ061993
  • GENBANK/JQ061994
  • GENBANK/JQ061995
  • GENBANK/JQ061996
  • GENBANK/JQ061997
  • GENBANK/JQ061998
  • GENBANK/JQ061999
  • GENBANK/JQ062000
  • GENBANK/JQ062001
  • GENBANK/JQ062002
  • GENBANK/JQ062003
  • GENBANK/JQ062004
  • GENBANK/JQ062005
  • GENBANK/JQ062006
  • GENBANK/JQ062007
  • GENBANK/JQ062008
  • GENBANK/JQ062009
  • GENBANK/JQ062010
  • GENBANK/JQ062011
  • GENBANK/JQ062012
  • GENBANK/JQ062013
  • GENBANK/JQ062014
  • GENBANK/JQ062015
  • GENBANK/JQ062016
  • GENBANK/JQ062017
  • GENBANK/JQ062018
  • GENBANK/JQ062019
  • GENBANK/JQ062020
  • GENBANK/JQ062021
  • GENBANK/JQ062022
  • GENBANK/JQ062023
  • GENBANK/JQ062024
  • GENBANK/JQ062025
  • GENBANK/JQ062026
  • GENBANK/JQ062027
  • GENBANK/JQ062028
  • GENBANK/JQ062029
  • GENBANK/JQ062030
  • GENBANK/JQ062031
  • GENBANK/JQ062032
  • GENBANK/JQ062033
  • GENBANK/JQ062034
  • GENBANK/JQ062035
  • GENBANK/JQ062036
  • GENBANK/JQ062037
  • GENBANK/JQ062038
  • GENBANK/JQ062039
  • GENBANK/JQ062040
  • GENBANK/JQ062041
  • GENBANK/JQ062042
  • GENBANK/JQ062043
  • GENBANK/JQ062044
  • GENBANK/JQ062045
  • GENBANK/JQ062046
  • GENBANK/JQ062047
  • GENBANK/JQ062048
  • GENBANK/JQ062049
  • GENBANK/JQ062050
  • GENBANK/JQ062051
  • GENBANK/JQ062052
  • GENBANK/JQ062053
  • GENBANK/JQ062054
  • GENBANK/JQ062055
  • GENBANK/JQ062056
  • GENBANK/JQ062057
  • GENBANK/JQ062058
  • GENBANK/JQ062059
  • GENBANK/JQ062060
  • GENBANK/JQ062061
  • GENBANK/JQ062062
  • GENBANK/JQ062063
  • GENBANK/JQ062064
  • GENBANK/JQ062065
  • GENBANK/JQ062066
  • GENBANK/JQ062067
  • GENBANK/JQ062068
  • GENBANK/JQ062069
  • GENBANK/JQ062070
  • GENBANK/JQ062071
  • GENBANK/JQ062072
  • GENBANK/JQ062073
  • GENBANK/JQ062074
  • GENBANK/JQ062075
  • GENBANK/JQ062076
  • GENBANK/JQ062077
  • GENBANK/JQ062078
  • GENBANK/JQ062079
  • GENBANK/JQ062080
  • GENBANK/JQ062081
  • GENBANK/JQ062082
  • GENBANK/JQ062083
  • GENBANK/JQ062084
  • GENBANK/JQ062085
  • GENBANK/JQ062086
  • GENBANK/JQ062087
  • GENBANK/JQ062088
  • GENBANK/JQ062089
  • GENBANK/JQ062090
  • GENBANK/JQ062091
  • GENBANK/JQ062092
  • GENBANK/JQ062093
  • GENBANK/JQ062094
  • GENBANK/JQ062095
  • GENBANK/JQ062096
  • GENBANK/JQ062097
  • GENBANK/JQ062098
  • GENBANK/JQ062099
  • GENBANK/JQ062100
  • GENBANK/JQ062101
  • GENBANK/JQ062102
  • GENBANK/JQ062103
  • GENBANK/JQ062104
  • GENBANK/JQ062105
  • GENBANK/JQ062106
  • GENBANK/JQ062107
  • GENBANK/JQ062108
  • GENBANK/JQ062109
  • GENBANK/JQ062110
  • GENBANK/JQ062111
  • GENBANK/JQ062112
  • GENBANK/JQ062113
  • GENBANK/JQ062114
  • GENBANK/JQ062115
  • GENBANK/JQ062116
  • GENBANK/JQ062117
  • GENBANK/JQ062118
  • GENBANK/JQ062119
  • GENBANK/JQ062120
  • GENBANK/JQ062121
  • GENBANK/JQ062122
  • GENBANK/JQ062123
  • GENBANK/JQ062124
  • GENBANK/JQ062125
  • GENBANK/JQ062126
  • GENBANK/JQ062127
  • GENBANK/JQ062128
  • GENBANK/JQ062129
  • GENBANK/JQ062130
  • GENBANK/JQ062131
  • GENBANK/JQ062132
  • GENBANK/JQ062133
  • GENBANK/JQ062134
  • GENBANK/JQ062135
  • GENBANK/JQ062136
  • GENBANK/JQ062137
  • GENBANK/JQ062138
  • GENBANK/JQ062139
  • GENBANK/JQ062140
  • GENBANK/JQ062141
  • GENBANK/JQ062142
  • GENBANK/JQ062143
  • GENBANK/JQ062144
  • GENBANK/JQ062145
  • GENBANK/JQ062146
  • GENBANK/JQ062147
  • GENBANK/JQ062148
  • GENBANK/JQ062149
  • GENBANK/JQ062150
  • GENBANK/JQ062151
  • GENBANK/JQ062152
  • GENBANK/JQ062153
  • GENBANK/JQ062154
  • GENBANK/JQ062155
  • GENBANK/JQ062156
  • GENBANK/JQ062157
  • GENBANK/JQ062158
  • GENBANK/JQ062159
  • GENBANK/JQ062160
  • GENBANK/JQ062161
  • GENBANK/JQ062162
  • GENBANK/JQ062163
  • GENBANK/JQ062164
  • GENBANK/JQ062165
  • GENBANK/JQ062166
  • GENBANK/JQ062167
  • GENBANK/JQ062168
  • GENBANK/JQ062169
  • GENBANK/JQ062170
  • GENBANK/JQ062171
  • GENBANK/JQ062172
  • GENBANK/JQ062173
  • GENBANK/JQ062174
  • GENBANK/JQ062175
  • GENBANK/JQ062176
  • GENBANK/JQ062177
  • GENBANK/JQ062178
  • GENBANK/JQ062179
  • GENBANK/JQ062180
  • GENBANK/JQ062181
  • GENBANK/JQ062182
  • GENBANK/JQ062183
  • GENBANK/JQ062184
  • GENBANK/JQ062185
  • GENBANK/JQ062186
  • GENBANK/JQ062187
  • GENBANK/JQ062188
  • GENBANK/JQ062189
  • GENBANK/JQ062190
  • GENBANK/JQ062191
  • GENBANK/JQ062192
  • GENBANK/JQ062193
  • GENBANK/JQ062194
  • GENBANK/JQ062195
  • GENBANK/JQ062196
  • GENBANK/JQ062197
  • GENBANK/JQ062198
  • GENBANK/JQ062199
  • GENBANK/JQ062200
  • GENBANK/JQ062201
  • GENBANK/JQ062202
  • GENBANK/JQ062203
  • GENBANK/JQ062204
  • GENBANK/JQ062205
  • GENBANK/JQ062206
  • GENBANK/JQ062207
  • GENBANK/JQ062208
  • GENBANK/JQ062209
  • GENBANK/JQ062210
  • GENBANK/JQ062211
  • GENBANK/JQ062212
  • GENBANK/JQ062213
  • GENBANK/JQ062214
  • GENBANK/JQ062215
  • GENBANK/JQ062216
  • GENBANK/JQ062217
  • GENBANK/JQ062218
  • GENBANK/JQ062219
  • GENBANK/JQ062220
  • GENBANK/JQ062221
  • GENBANK/JQ062222
  • GENBANK/JQ062223
  • GENBANK/JQ062224
  • GENBANK/JQ062225
  • GENBANK/JQ062226
  • GENBANK/JQ062227
  • GENBANK/JQ062228
  • GENBANK/JQ062229
  • GENBANK/JQ062230
  • GENBANK/JQ062231
  • GENBANK/JQ062232
  • GENBANK/JQ062233
  • GENBANK/JQ062234
  • GENBANK/JQ062235
  • GENBANK/JQ062236
  • GENBANK/JQ062237
  • GENBANK/JQ062238
  • GENBANK/JQ062239
  • GENBANK/JQ062240
  • GENBANK/JQ062241
  • GENBANK/JQ062242
  • GENBANK/JQ062243
  • GENBANK/JQ062244
  • GENBANK/JQ062245
  • GENBANK/JQ062246
  • GENBANK/JQ062247
  • GENBANK/JQ062248
  • GENBANK/JQ062249
  • GENBANK/JQ062250
  • GENBANK/JQ062251
  • GENBANK/JQ062252
  • GENBANK/JQ062253
  • GENBANK/JQ062254
  • GENBANK/JQ062255
  • GENBANK/JQ062256
  • GENBANK/JQ062257
  • GENBANK/JQ062258
  • GENBANK/JQ062259
  • GENBANK/JQ062260
  • GENBANK/JQ062261
  • GENBANK/JQ062262
  • GENBANK/JQ062263
  • GENBANK/JQ062264
  • GENBANK/JQ062265
  • GENBANK/JQ062266
  • GENBANK/JQ062267
  • GENBANK/JQ062268
  • GENBANK/JQ062269
  • GENBANK/JQ062270
  • GENBANK/JQ062271
  • GENBANK/JQ062272
  • GENBANK/JQ062273
  • GENBANK/JQ062274
  • GENBANK/JQ062275
  • GENBANK/JQ062276
  • GENBANK/JQ062277
  • GENBANK/JQ062278
  • GENBANK/JQ062279
  • GENBANK/JQ062280
  • GENBANK/JQ062281
  • GENBANK/JQ062282
  • GENBANK/JQ062283
  • GENBANK/JQ062284
  • GENBANK/JQ062285
  • GENBANK/JQ062286
  • GENBANK/JQ062287
  • GENBANK/JQ062288
  • GENBANK/JQ062289
  • GENBANK/JQ062290
  • GENBANK/JQ062291
  • GENBANK/JQ062292
  • GENBANK/JQ062293
  • GENBANK/JQ062294
  • GENBANK/JQ062295
  • GENBANK/JQ062296
  • GENBANK/JQ062297
  • GENBANK/JQ062298
  • GENBANK/JQ062299
  • GENBANK/JQ062300
  • GENBANK/JQ062301
  • GENBANK/JQ062302
  • GENBANK/JQ062303
  • GENBANK/JQ062304
  • GENBANK/JQ062305
  • GENBANK/JQ062306
  • GENBANK/JQ062307
  • GENBANK/JQ062308
  • GENBANK/JQ062309
  • GENBANK/JQ062310
  • GENBANK/JQ062311
  • GENBANK/JQ062312
  • GENBANK/JQ062313
  • GENBANK/JQ062314
  • GENBANK/JQ062315
  • GENBANK/JQ062316
  • GENBANK/JQ062317
  • GENBANK/JQ062318
  • GENBANK/JQ062319
  • GENBANK/JQ062320
  • GENBANK/JQ062321
  • GENBANK/JQ062322