Fitness costs of reproduction are expected when resources are limited. Costs drive the evolution of life-history strategies and can affect population dynamics if females change their allocation of resources to reproduction. We studied fitness costs of reproduction in mountain ungulates in Alberta, Canada. We monitored two populations of bighorn sheep (Ovis canadensis) for 44 and 30 years, and one of mountain goats (Oreamnos americanus) for 30 years. Both species are highly iteroparous. Heterogeneity in individual reproductive potential makes fitness costs of reproduction difficult to detect and quantify without manipulations. In capital breeders, individual differences can be partly accounted for by considering body mass and other correlates of reproductive potential. Long-term monitoring can reveal costs that only manifest under stressful conditions such as disease or resource scarcity. Despite individual differences in reproductive potential, we detected fitness costs of reproduction in females. Costs, in terms of mass gain and survival, are almost entirely born by subsequent offspring, as mothers prioritize their own maintenance and survival. Costs are greater for primiparous females, decrease with increasing body mass and increase as resource availability declines, and sons are costlier than daughters. Costs may increase for senescent females that appear to reduce allocation to reproduction. In bighorn sheep, costs mostly involve reduced mass gain and lower survival of subsequent offspring. In mountain goats, costs include reductions in mass gain, subsequent fecundity and juvenile survival. In males, fitness costs derive mostly from attempts to reproduce rather than from siring success and likely depend upon individual competitiveness. In the absence of selective harvests, dominant males may enjoy high fitness and possibly lower costs compared to subordinates. The conservative reproductive tactic of mountain ungulate females likely explains why density dependence mostly involves later primiparity and lower recruitment, but rarely affects adult survival. Future research will seek to better account for heterogeneity in reproductive potential, assess cumulative reproductive costs and investigate the potential effects of fathers on maternal allocation tactics.
Les coûts de la reproduction émergent lorsque les ressources sont limitées et influencent l’évolution des stratégies d’histoire de vie. Si les femelles modifient l’allocation des ressources dans la reproduction pour mitiger ces coûts, ils peuvent aussi affecter la dynamique de population. Nous avons étudié les coûts de la reproduction chez des ongulés en Alberta, Canada. Nous avons suivi deux populations de mouflons d’Amérique (Ovis canadensis) pour 44 et 30 ans, et une de chèvre de montagne (Oreamnos americanus) pour 30 ans. Ces deux espèces sont itéropares. L’hétérogénéité dans le potentiel reproducteur des individus peut masquer les coûts en fitness liés à la reproduction. Ils sont donc plus souvent détectables à l’aide de manipulation expérimentale. Chez les espèces avec reproduction « sur capital », il est possible de contrôler pour les différences individuelles en incluant des variables liées au potentiel reproducteur telles que la masse corporelle. Les suivis à long terme permettent de détecter des coûts qui se manifestent seulement lors de conditions environnementales défavorables. Malgré les différences en potentiel reproducteur, nous avons détecté des coûts chez les femelles. Ces coûts, tels qu’une réduction en croissance ou en survie, sont presque toujours subis par les jeunes nés lors d’épisodes de reproduction subséquents. En effet, les mères priorisent leur propre maintien et leur survie. Les coûts sont supérieurs pour les femelles primipares et dans les conditions défavorables. Ils sont plus faibles pour les femelles plus lourdes et il semble que les fils soient plus coûteux que les filles. Les coûts augmentent aussi chez les femelles sénescentes qui semblent réduire leur allocation dans la reproduction. Chez les mouflons, les coûts impliquent une réduction du gain en masse et une survie plus faible des jeunes nés lors de reproductions subséquentes. Chez les chèvres de montagne, ces coûts sont accompagnés d’une réduction de la fécondité future. Chez les mâles, les coûts sont surtout influencés par l’investissement en temps et en énergie dans le rut plutôt que par le succès d’accouplement. Ces coûts devraient donc surtout dépendre de l’habileté compétitive individuelle. En absence de chasse sélective, les mâles dominants devraient avoir un fort succès reproducteur avec des coûts potentiellement plus faibles comparativement aux subordonnées. La tactique conservative adoptée par les ongulés de montagne femelles peut expliquer pourquoi les effets densité-dépendant mènent à un retard dans l’âge à la primiparité et à un recrutement plus faible, mais affectent rarement la survie adulte. Nos recherches futures tenteront de mieux quantifier l’hétérogénéité individuelle, évalueront les coûts cumulatifs à la reproduction et investigueront l’effet potentiel des pères sur les tactiques d’allocation maternelles.
Keywords: individual differences; long-term monitoring; mountain ungulates; population dynamics; predation; reproductive potential; reproductive strategies; wildlife conservation.
© 2019 The Authors. Journal of Animal Ecology © 2019 British Ecological Society.