Diferencia entre revisiones de «Poaceae»
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| subclassis = [[Commelinidae]]
| ordo = [[Poales]]
| familia = '''Poaceae''' <small>[[Barnhart]]</small> (= '''Gramineae''' <small>[[Juss.]]</small>, <small>[[nomen conservandum|nom. cons.]]</small>).
|group=n.}}
| subdivision_ranks = Subfamilias y tribus
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** [[Puelieae]]
}}
Las '''poáceas''' ('''Poaceae''')
Entre las especies más destacadas están la [[Saccharum officinarum|caña de azúcar]], el [[Triticum|trigo]], el [[arroz]], el [[Zea mays|maíz]], el [[Sorghum|sorgo]], la [[Hordeum vulgare|cebada]], la [[avena]], el [[Secale cereale|centeno]] o el [[Bambusoideae|bambú]].
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=== Hojas ===
Poseen [[hoja]]s de disposición alterna, dísticas, compuestas típicamente de [[vaina foliar|vaina]], lígula y [[Limbo foliar|limbo]]. La vaina rodea apretadamente al tallo, sus márgenes se superponen, pero no se fusionan entre sí (solo ocasionalmente pueden ser encontradas formando un tubo). La [[lígula]] es un pequeño apéndice membranoso, o raramente un grupo de pelos (tricomas), situado en la zona de unión del limbo con la vaina, en la parte adaxial. El [[limbo foliar|limbo]] (o lámina) es simple, usualmente lineal, con nerviación paralela. Puede ser aplanado o a veces enrollado en un tubo, puede ser continuo con la vaina o poseer [[pecíolo]]. Además de esta descripción, es necesario abordar la variabilidad que se puede hallar para cada uno de estos órganos:
[[Archivo:Haver Avena sativa ligula2.jpg|thumb|Lígula membranosa en avena (''Avena sativa'').]] [[Archivo:Tarwe oortjes Triticum aestivum auricles.jpg|thumb|Aurículas en trigo (''Triticum aestivum'').]]
* Profilo: es la primera hoja de cada innovación, generalmente está reducida a una vaina membranosa, con dos carenas conspicuas, sin lígula ni lámina, que protege a la innovación.
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* [[Lámina (botánica)|Lámina]]: usualmente la lámina es linear o lanceolada, entera en el margen y con nervios paralelos. En los géneros tropicales aparecen láminas oblongas, e incluso anchamente elípticas, como en ''[[Pharus]]'' y ''[[Olyra]].'' La lámina de ''[[Neurolepis]]'' (Bambusoideae) puede tener hasta 4 metros de largo. Cuando las láminas son anchas y planas, como en'' [[Zea]]'' y en ''[[Sorghum]], '' hay un nervio central conspicuo. En cambio en las hojas lineares, estrechas, los nervios son más o menos iguales entre sí. En estos casos suele haber láminas que se pliegan longitudinalmente (se dicen ''conduplicadas'') o que se enroscan (''convolutas''). Esta característica se aprecia perfectamente en la primera prefoliación. Permite, además, identificar a ciertas especies. Por ejemplo, las hojas conduplicadas son típicas de ''[[Stenotaphrum secundatum]],'' ''[[Bromus brevis]],'' ''[[Dactylis glomerata]],'' ''[[Axonopus compressus]],'' ''[[Poa lanuginosa]],'' entre otras. Las hojas convolutas se pueden apreciar en ''[[Lolium multiflorum]],'' ''[[Bromus unioloides]],'' ''[[Paspalum dilatatum]],'' entre varios otros ejemplos. En algunos casos la lámina se modifica haciéndose gruesa y subulada, como en ''[[Sporobolus rigens]].''
* [[Tejido epidérmico|Epidermis]]: los caracteres epidérmicos de la hoja y de las [[bráctea]]s de las gramíneas tienen gran importancia en sistemática y con frecuencia sirven para diferenciar determinadas subfamilias o tribus. En general, la disposición de las células epidérmicas es diferente en las caras superior e inferior de la lámina. También es distinta la disposición sobre los haces vasculares (se llaman ''zonas costales'') y entre dichos haces (''zonas intercostales''). Las [[célula]]s de la epidermis de las gramíneas se pueden agrupar en 5 categorías distintivas:
** Células silíceas, no poseen coloración, se reconocen por su refringencia o brillo particular, ya que refractan la luz de un modo diferente al resto de las células epidérmicas debido a que poseen el lumen (el interior de la célula) ocupado por [[sílice]]. Pueden ser redondas, alargadas longitudinalmente, en forma de hacha de doble filo, en forma de tibia o contraídas en su parte central.
** Células suberosas, son células cortas, muertas a la madurez, con la [[pared celular]] suberificada.
** Células exodérmicas que comprenden los elementos que sobresalen de la superficie de la epidermis, los que incluyen: [[tricoma|pelos]] unicelulares, bicelulares o pluricelulares; pelos capitados, pelos rígidos y punzantes ([[espina (botánica)|aguijones]]) más o menos silicificados y papilas (células con prominencias cónicas) muy cortas.
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Todos estos elementos son muy variables por lo que es conveniente analizarlos por separado.
* [[Pedúnculo|Pedicelo]]. Es el tallito que sostiene a la espiguilla que puede ser más o menos largo o estar completamente ausente, en ese caso las espiguillas son sésiles.
* [[Raquilla]], o eje de la inflorescencia. Suele ser ondulada llevando en cada ángulo un antecio. La raquilla puede estar articulada con el pedicelo por debajo de las glumas (que entonces caen con la espiguilla) o por encima de las glumas (que, entonces, son persistentes). La raquilla puede ser tenaz o fragmentarse en artejos a la madurez de los frutos.{{
|group=n.}} A veces la raquilla es persistente, desprendiéndose los frutos con las glumelas (como en el caso de ''Eragrostis bahiensis''). También puede prolongarse en forma de arista glabra o velluda más allá del antecio superior, como en ''[[Deyeuxia]].''
* [[Gluma]]s. Típicamente son dos y por su consistencia pueden ser herbáceas, membranosas o papiráceas. Su forma es variable, pudiendo ser ovadas o lanceoladas, contraídas lateralmente y más o menos carenadas,<ref name="Parodi carenada">Carenada es un término que se utiliza en botánica para referirse a cualquier órgano de la planta que presenta la forma de una quilla o carena. Ref.: Parodi, L.R. 1987. Gramíneas. En: ''Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería.'' Tomo I. Segundo Volumen. Descripción de plantas cultivadas. Editorial ACME S.A.C.I., Buenos Aires, PP: 1114.</ref> o redondeadas y casi planas, de acuerdo a la especie considerada. Pueden llevar una o varias nervaduras y ser múticas, [[mucrón|mucronadas]] o [[arista (botánica)|aristadas]] en el ápice. En las Oríceas las glumas son rudimentarias o están ausentes. En cambio, en muchas Paníceas hay aparentemente tres glumas, siendo la superior en realidad una lemma estéril; a veces hay una sola gluma como en los géneros ''[[Monerma]]'' y ''[[Lolium]].''
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El [[genoma]] del [[arroz]], por ejemplo, es más de 11 veces más pequeño que el genoma de la [[cebada]], a pesar de que ambas especies son [[diploide]]s y aparentan tener la misma complejidad morfológica y fisiológica.<ref name="Arumuganathan">Arumuganathan, K. & E.D. Earle. 1991. Nuclear DNA content of some important plant species. Plant Mol. Biol. Rep. 9: 208-218.[http://www.springerlink.com/content/683277k78u687562/ Resumen en inglés]</ref>
El contenido de [[gen]]es de las diferentes especies de [[gramínea]]s, no obstante, no
La mayor parte de las diferencias en el tamaño del genoma entre especies de gramíneas se deben a diferencias en el [[ADN repetitivo]]. Los genomas más grandes, como los de cebada o trigo, están compuestos en un 75 % de ADN repetitivo, mientras que los genomas más pequeños, como el del arroz, solo contienen menos del 50 % de ADN altamente repetitivo. Más aún, se ha determinado que buena parte de ese ADN repetitivo está compuesto de [[Transposón|retrotransposones]] insertos entre los genes.<ref name="Flavell">Flavell, R.B., M.D. Bennett, J.B. Smith, and D.B. Smith. 1974. Genome size and proportion of repeated nucleotide sequence DNA in plants. Biochem. Genet. 12: 257-269</ref><ref name="SanMiguel">SanMiguel, P., A. Tikhonov, Y.-K. Jin, N. Motchoulskaia, D. Zakharov, A. Melake-Berhan, P.S. Springer, K.J. Edwards, Z. Avramova, and J.L. Bennetzen. 1996. Nested retrotransposons in the intergenic regions of the maize genome. Science 274: 765-768 [http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/274/5288/765?ijkey=f1ae48bb247f30ccb85092ed38a2b79956d58bf3&keytype2=tf_ipsecsha resumen en inglés]</ref>
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Los estudios de [[Cartografía genética|mapeo genómico]] en muchas especies de gramíneas utilizando las mismas [[Hibridación in situ|sondas]] de ADN han demostrado que no solo el contenido de genes está muy conservado, sino también el orden de los genes dentro de los [[cromosoma]]s.
La extensa conservación en el contenido de genes y en el orden de los mismos entre el [[maíz]] y el [[sorgo]] no es inesperada, ya que ambas especies "sólo" cuentan con 15 a 20 millones de años de evolución independiente. No obstante, similares observaciones para el arroz y el maíz, las cuales divergieron hace 60 a 80 millones de años, indican que todas las especies de la familia provienen de un mismo antepasado común y que todas ellas conservan un mismo repertorio de genes en el mismo orden aproximado.<ref name="Clark">Clark, L.G., W. Zhang, and J.F. Wendel. 1995. A phylogeny of the grass family (Poaceae) based on ndhF sequence data. Syst. Bot. 20: 436-460</ref><ref name="Bennetzen">Bennetzen, J.L. and M. Freeling. 1993. Grasses as a single genetic system: Genome composition, collinearity and compatibility. Trends Genet. 9: 259-261</ref><ref name="Bennetzen2">Bennetzen, J.L. & Freeling, M. 1997.The Unified Grass Genome: Synergy in Synteny. Genome Res.7: 301-306.[http://www.genome.org/cgi/content/full/7/4/301#B3 Artículo en inglés]</ref>
Los grandes rearreglos genómicos que diferencian entre sí a todas las gramíneas son el resultado de inversiones, translocaciones o duplicaciones cromosómicas que involucran la mayor parte de los brazos cromosómicos.<ref name="Moore">Moore, G., T. Foote, T. Helentjaris, K. Devos, N. Kurata, & M. Gale. 1995. Was there a single ancestral grass chromosome? Trends Genet.</ref>
La mayoría, sino todas, las gramíneas son poliploides. Basados en el supuesto que todos los géneros y familias que presentan un número cromosómico básico x=12 son derivados de ancestros que sufrieron duplicaciones cromosómicas durante su evolución y que las subfamilias de gramíneas más primitivas (''Anomochlooideae'', ''Pharoideae'', y ''Puelioideae'') tienen un número cromosómico básico x=12, se puede deducir que el ancestro de las gramíneas ya era un [[poliploidía|poliploide]]. Se sigue, además, que todas las gramíneas que se clasifican como diploides son, en realidad, ''paleopoliploides'' (o sea, poliploides antiguos que presentan herencia disómica<ref name="disómico">Herencia disómica es el tipo de herencia que presentan los organismos diploides, los que llevan sólo dos juegos de cromosomas. Aplicado a un poliploide indica que, desde el punto de vista genético y pese a estar constituido por varios juegos de cromosomas, ese organismo se comporta como un diploide.</ref> y cuyos progenitores no pueden ser identificados mediante herramientas citogenéticas o marcadores moleculares).<ref name="Levy">Levy, A. & Moshe Feldman. 2002. The Impact of Polyploidy on Grass Genome Evolution Plant Physiol. 130: 1587-1593 [http://www.plantphysiol.org/cgi/content/full/130/4/1587#otherarticles Artículo en inglés]</ref><ref name="Nota al pie 1">La paleopoliploidía se puede detectar sólo a través de herramientas bioinformáticas bastante sofisticadas que revelan la similitud y colinearidad entre genes que divergieron decenas de millones de años atrás.</ref>
La familia contiene más del 60 % de especies, distribuidas en todos los [[clado]]s, que se clasifican como ''neopoliploides'', o sea que han sufrido un ciclo adicional de duplicación genómica. En estas especies, los genomas duplicados no han divergido mucho del genoma de sus ancestros y su número de cromosomas y comportamiento citológico durante la [[meiosis]] son indicativos de la duplicación cromosómica que los ha originado. La mayoría de estos neopoliploides (más del 65 %) han derivado de cruzamientos interespecíficos o intergenéricos por lo que se les clasifica como alopoliploides.<ref name="Levy" />
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== Sistemas reproductivos ==
[[Archivo:Panicum virgatum.jpg|miniaturadeimagen|Panicum virgatum, variedad Alamo cultivado en la parcela de prueba de la Universidad de Alabama cerca de Auburn, Alabama, EE. UU. ]]
Una generalización acerca del modo de [[reproducción]] de las gramíneas es que los miembros de esta familia son plantas [[hermafrodita]]s, que presentan fertilización cruzada (son [[alogamia|alógamos]]) y se [[polinización|polinizan]] por el viento. Obviamente, una familia con cerca de 10{{esd}}000 especies cuenta con muchas excepciones a esta regla, las cuales se describen a continuación.
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=== Monoecia ===
En este sistema los sexos están separados espacialmente, pero en el mismo individuo, o sea, cada planta presenta inflorescencias femeninas y masculinas. ''[[Zea]], [[Humbertochloa]], [[Luziola]], [[Ekmanochloa]]'' y ''[[Mniochloa]]'' son ejemplos de géneros con especies [[monoico|monoicas]]. Mucho más común entre las gramíneas son las especies ''andromonoicas'', una condición muy común en las Andropogóneas y Paníceas. En las primeras, los dos sexos se presentan en espiguillas diferentes de pares heterógamos. Un par heterógamo de espiguillas consiste usualmente en una espiguilla sesil, con una flor neutra y otra hermafrodita, y una espiguilla pedicelada, con una flor neutra y otra masculina. En las espiguillas bifloras de las Paniceas, en cambio, la flor inferior es usualmente masculina o neutra, y la superior es hermafrodita. Algunos de los géneros que ejemplifican este tipo de sistema son ''[[Alloteropsis]],''
''[[Brachiaria]],'' ''[[Cenchrus]],'' ''[[Echinochloa]],'' ''[[Melinis]],'' ''[[Oplismenus]],'' ''[[Panicum]],'' ''[[Setaria]],'' ''[[Whiteochloa]],'' y ''[[Xyochlaena]]''. Algunas especies dentro de estos géneros pueden tener solo flores hermafroditas, ya que la flor inferior es siempre neutra, raramente ambas flores son hermafroditas. Aparte de las paníceas y las andropogóneas, ''Arundinelleae'' es otra tribu con especies andromonoicas. En el resto de la familia, las especies andromonoicas se encuentran muy esporádicamente, como por ejemplo en ''[[Arrhenatherum]]'', ''[[Hierochloe]]'' y ''[[Holcus]]''.<ref name="ref_duplicada_1" />▼
▲''[[Panicum]],'' ''[[Setaria]],'' ''[[Whiteochloa]],'' y ''[[Xyochlaena]]''. Algunas especies dentro de estos géneros pueden tener solo flores hermafroditas ya que la flor inferior es siempre neutra, raramente ambas flores son hermafroditas. Aparte de las paníceas y las andropogóneas, ''Arundinelleae'' es otra tribu con especies andromonoicas. En el resto de la familia, las especies andromonoicas se encuentran muy esporádicamente, como por ejemplo en ''[[Arrhenatherum]],''
=== Autoincompatibilidad ===
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[[Archivo:Oldoinyolengai.jpg|thumb|Vista de la sabana de Tanzania.]][[Archivo:Icy grass in Salzburg.jpg|thumb|Las gramíneas han desarrollado diversas adaptaciones a ambientes o condiciones extremas. En la imagen se observa una gramínea cubierta de hielo, [[Salzburgo]], [[Austria]].]]
Las gramíneas son una familia cosmopolita que habita desde los [[desierto]]s hasta los [[hábitat]]s de [[agua dulce]] o marinos, y todas las elevaciones salvo las más altas del planeta. En el mundo se han desarrollado extensos [[bioma]]s nativos dominados por gramíneas donde hay sequías periódicas, [[topografía]] plana o inclinada, incendios frecuentes, y en algunas ocasiones donde hay [[pastoreo (botánica)|pastoreo]] y bajo ciertas condiciones particulares de suelo. Las comunidades dominadas por los pastos suman el 24{{esd}}% de la vegetación del planeta, ejemplos son las [[pradera]]s de [[Norteamérica]], las [[Llanura pampeana|pampas]] de [[Sudamérica]], el "veldt" o la [[sabana]] en África, y las [[estepa]]s euroasiáticas. Por fuera de las praderas herbáceas, los bambúes leñosos desempeñan un papel central en la [[ecología]] de los bosques de [[Asia]] [[clima tropical|tropical]] y [[Clima templado|templada]].<ref name="Judd2002"/>
Las gramíneas han sido ecológicamente exitosas y se han diversificado extensamente debido a muchas adaptaciones clave.<ref>{{cita publicación|apellido=Sarandón|nombre=Ramiro|título=Biología poblacional del gramon (Cynodon spp., gramineae)|año=1988|páginas=189|url=http://sedici.unlp.edu.ar/handle/10915/4709|fechaacceso=22 de abril de 2014}}</ref> La espiguilla protege a las flores, pero, al mismo tiempo, permite la [[polinización]] cuando las lodículas abren el antecio. Asimismo, las espiguillas (lemmas con pelos o ganchos) poseen varias adaptaciones para la [[dispersión (Botánica)|dispersión]] del fruto. La versatilidad en los sistemas de apareamiento, incluyendo la autofecundación y la [[apomixis]], permitió a diversas especies de gramíneas ser colonizadoras exitosas de nuevos ambientes. La anatomía de la hoja, que puede ser C<sub>3</sub> o C<sub>4</sub>, permite a estas especies explorar y adaptarse a un amplio rango de hábitats. Los meristemas se hallan ubicados en la base de los entrenudos y en la base de las vainas, protegidos por toda la planta, lo que da como resultado una adaptación al pastoreo y al fuego sin igual entre todas las plantas. El desarrollo de las praderas durante el [[Mioceno]] (hace unos 25 a 5 millones de años) puede haber fomentado la evolución de los grandes herbívoros, además de representar una importante fuente de alimento y un estímulo para la evolución del ''[[Homo sapiens]]''.<ref name="Judd2002"/>
Las gramíneas además han desarrollado ciertas características fisiológicas que les han permitido conquistar hábitats donde prevalecen condiciones subóptimas para el crecimiento de las plantas. Una de tales características es la capacidad de acumular [[betaína]]s de glicina y otros compuestos que se hallan asociados con la adaptación de las plantas al crecimiento en condiciones salinas.<ref>{{cita publicación
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==== Micofilas ====
[[Archivo:Neotyphodium coenophialum.jpg|thumb| [[Célula]]s de una [[hoja]] de festuca alta (''[[
La presencia de hongos endófitos puede modificar la supervivencia de las plantas de varios modos, ya que se pueden producir tres tipos diferentes de asociaciones entre los [[simbionte]]s fúngicos y las plantas, las cuales varían de acuerdo con el grupo taxonómico del hospedante, con las estructuras fúngicas y vegetales involucradas y con las particularidades intrínsecas de la simbiosis.<ref>{{cita publicación
|autor =Saikkonen, K.
|coautores=Faeth, S. H., Helander, M., y Sullivan, T. J.
Línea 311:
|url=
|fechaacceso=6 de noviembre de 2007
}}</ref> A su vez, los endófitos se benefician recibiendo el aporte directo de [[hidratos de carbono]] producidos por sus hospedantes. De las 232 micofilas conocidas en el mundo, 209 tienen como hospedantes a miembros de todas las subfamilias de gramíneas y representan a los tres tipos de interacción. Las áreas de distribución de estas interacciones abarcan tanto zonas frías y templadas como tropicales. En el [[Hemisferio Norte]] son muy frecuentes las interacciones tipo
|autor =Clay, K.
|coautores=Schardl, C.
Línea 752:
}}</ref>
La pálea (y aparentemente también la lemma) quizás sea derivada del cáliz, y las lodículas quizás sean derivadas de la corola (Ambrose ''et al.'' 2000).<ref>{{cita publicación
|autor =Ambrose, B. A.
|coautores=Lerner, D. R., Ciceri, P., Padilla, C. M., Yanofsky, M. F., y Schmidt, R. J.
Línea 763:
|url=
|fechaacceso=7 de noviembre de 2007
}}</ref>
|autor =Whipple, C. J.
|coautores=Schmidt, R. J.
Línea 774:
|url=
|fechaacceso=7 de noviembre de 2007
}}</ref>
|autor =Marchant, A. D.
|coautores=Briggs, B. G.
Línea 785:
|url=https://archive.org/details/biostor-261106
|fechaacceso=7 de noviembre de 2007
}}</ref>
|autor =Sajo, M. G.
|coautores=Longhi-Wagner, H., & Rudall, P. J.
Línea 796:
|url=
|fechaacceso=7 de noviembre de 2007
}}</ref>
=== Filogenia ===
Línea 850:
|páginas=373-457
|url=
}}</ref><ref name="gpgII"/> Los tres primeros linajes que divergieron son Anomochlooideae (nativa de Brasil), Pharoideae (nativa de los trópicos del Viejo y Nuevo Mundo) y Puelioideae (nativa del oeste de África). Los integrantes de estos tres grupos solo son unas 25 de las casi 10{{esd}}000 especies de la familia. El resto de las especies se distribuyen en dos grandes grupos. El primero, llamado [[clado]] BEP, agrupa a Bambusoideae, a Ehrharttoideae, y a Pooideae. El segundo, denominado clado PACCMAD, agrupa a Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Centothecoideae, Micrairoideae, Aristidoideae y Danthonioideae.<ref name="Sánchen-Ken">Sánchen-Ken, J. Gabriel; Clark, Lynn G.; Kellogg, Elizabeth A.; Kay, Elma E. 2007. Reinstatement and Emendation of Subfamily Micrairoideae (Poaceae). Systematic Botany 32, Number 1, 71-80.[http://www.ingentaconnect.com/content/aspt/sb/2007/00000032/00000001/art00009 Resumen en inglés]</ref> El clado PACCMAD está sustentado por un carácter del embrión: un largo entrenudo en el mesocótilo. La anatomía C<sub>3</sub> es el estado plesiomórfico o ancestral en la familia. Todas las especies C<sub>4</sub> se encuentran en el clado PACCMAD.
Todas las subfamilias mencionadas son monofiléticas, aunque solo unas pocas poseen sinapomorfías morfológicas que caractericen a todos sus miembros. Más bien su monofilia se halla sostenida por grupos de caracteres morfológicos que deben observarse en conjunto. Las relaciones dentro de los grandes clados PACCMAD y BEP son en su mayor parte poco claras todavía, de hecho la posición de las poóideas es poco clara en algunos análisis.<ref>{{cita libro|apellidos=Hodkinson|nombre=T. R.|coautores=Savolainen, V., Jacobs, S. W. L., Bouchenak-Khelladi, Y., Kinney, M. S. & Salamin, N.|editor=Hodkinson, T. R., y Parnell. J. A. N.|título=Reconstructing the Tree of Life: Taxonomy and Systematics of Species Rich Taxa [Systematics Association Special Volume Series 72.]|edición=CRC Press|año=2007|ubicación=Boca Raton, FLA|ISBN=|páginas=275-295|capítulo=Supersizing: Progress in documenting and understanding grass species richness.}}</ref><ref>{{cita libro|apellidos=Duvall|nombre=M. R.|coautores=Leseberg, C. H., y Grennan, C. P.|título=Plant Biology and Botany 2007. Program and Abstract Book|año=2007|ubicación=Chicago|ISBN=|páginas=284|capítulo=Comparison of whole chloroplast genomes in grasses (Poaceae); evolutionary insights related to ''Coix lacryma-jobi'', ''Microcalamus convallarioides'', ''Puelia olyriformis'' and ''Joinvillea plicata''.}}</ref>
El cladograma que muestra las relaciones entre los 13 clados mencionados es el siguiente:<ref name="gpgII">Sandra Aliscioni, Hester L. Bell, Guillaume Besnard, Pascal-Antoine Christin, J. Travis Columbus, Melvin R. Duvall, Erika J. Edwards, Liliana Giussani, Kristen Hasenstab-Lehman, Khidir W. Hilu, Trevor R. Hodkinson, Amanda L. Ingram, Elizabeth A. Kellogg, Saeideh Mashayekhi, Osvaldo Morrone, Colin P. Osborne, Nicolas Salamin, Hanno Schaefer, Elizabeth Spriggs, Stephen A. Smith and Fernando Zuloaga. 2012. New grass phylogeny resolves deep evolutionary relationships and discovers C4 origins. New Phytologist (2012) 193: 304–312 doi: 10.1111/j.1469-8137.2011.03972.x.[http://www.brown.edu/Research/Edwards_Lab/reprints/gpwgII_NP2012.pdf]</ref>
[[Archivo:Saccharum officinarum flowers.JPG|thumb|Inflorescencias de caña de azúcar (''[[Saccharum officinarum]]
[[Archivo:Arundo donax 1.jpg|thumb| ''[[Arundo donax]],'' una arundinóidea.]][[Archivo:Capim dos pampas.jpeg|thumb| ''[[Cortaderia selloana]],'' una dantonóidea.]]
Línea 990:
== Importancia económica ==
[[Archivo:Wheat harvest.jpg|thumb|Cosecha del trigo ''([[Triticum aestivum]]''), uno de los principales cereales del mundo.]]
[[Archivo:Hojuelas de maiz.jpg|thumb|Hojuelas de maíz (''
[[Archivo:Rinder.jpg|thumb|Vacas pastando sobre una pradera de gramíneas.]][[Archivo:Vetiveria zizanoides dsc07810.jpg|thumb|'' [[Chrysopogon zizanioides]],'' una especie perfumífera. Se observan atados de raíces de vetiveria listos para la venta, [[Isla de la Reunión]].]]
[[Archivo:Malt.JPG|thumb|Malta utilizada para la elaboración del [[whisky]].]]
Línea 997:
La familia de las gramíneas es probablemente la que mayor importancia tiene para la economía humana.<ref name="Parodi" /> De hecho, alrededor del 70 % de la superficie cultivable del mundo está sembrada con gramíneas y el 50 % de las calorías consumidas por la humanidad proviene de las numerosas especies de gramíneas que son utilizadas directamente en la alimentación, o bien, indirectamente como forrajes para los animales domésticos. En términos de la producción global, los 4 cultivos más importantes son gramíneas: caña de azúcar (''[[Saccharum officinarum]]''), trigo, arroz y maíz. La cebada y el sorgo están entre los primeros 12. Por otro lado, varias especies de gramíneas se utilizan en la industria.
* Plantas alimenticias. Se utiliza generalmente el cariopse o grano directamente como alimento o bien molido en forma de harina. Las especies utilizadas de este modo son los llamados [[cereales]]. El hombre ha cultivado cereales por al menos 10{{esd}}000 años. Desde los comienzos de su domesticación, el trigo (''[[Triticum aestivum]]''), la cebada (''[[Hordeum vulgare]]''), y la avena (''[[Avena sativa]]'') en el ''[[Creciente fértil]]'' del Próximo Oriente, el sorgo (''[[Sorghum bicolor]]'') y el mijo (''[[
|autor =Dubcovsky, J.
|coautores=Dvorak, J.
Línea 1009:
|fechaacceso=7 de noviembre de 2007
}}</ref>). El trigo duro (''[[Triticum durum]]'') se utiliza para elaborar fideos o pastas. El [[maíz]] (''Zea mays'', un miembro de Panicoideae) es un cereal con múltiples aplicaciones, desde su consumo directo como "choclo", el uso de su harina en la elaboración de muchos platos regionales e, incluso, bebidas alcohólicas, la utilización industrial de sus granos para la elaboración de aceite, jarabe de fructosa, y muchas otras aplicaciones, a las que se ha agregado últimamente la fabricación de [[biodiésel]]. El arroz (''Oryza sativa'', Ehrhartoideae) es, con toda probabilidad, la especie de mayor importancia global como alimento, dado la enorme cantidad de personas que lo consumen diariamente. La [[avena]] (''Avena sativa'', Pooideae), la [[cebada]] (''Hordeum vulgare'') y el [[centeno]] (''Secale cereale'') son otros tres cereales que se utilizan comúnmente como alimentos. Además de los cereales, algunas gramíneas como ''Phyllostachys edulis'' y ''Sinocalamus beecheyanus'' se utilizan como [[hortalizas]] en Asia.<ref name="Parodi" />
* Plantas forrajeras. Muchísimas especies de gramíneas son excelentes productoras de pasto para el ganado, tanto en pastizales naturales como en pasturas cultivadas. Así, se cultivan para este objetivo numerosas especies de pastos perennes, tanto en climas templados como en climas tropicales o subtropicales. Las especies forrajeras templadas producen pasto durante el otoño, el invierno y la primavera y las más populares son el raigrás perenne (''[[Lolium perenne]]''), la cebadilla criolla o bromo de los prados ''([[Bromus unioloides]])'', la festuca alta (''[[
* Industriales. Los usos industriales de las gramíneas son tan variados como lo es la familia en sí misma. Existen especies perfumíferas, cuyos extractos son utilizados en la preparación de una numerosa cantidad de [[perfume]]s, tales como el [[pasto limón]] (''
* Gramíneas para [[césped]]: numerosas especies de los géneros ''[[Poa]]'', ''[[Lolium]]'', ''[[Festuca]]'', ''[[Axonopus]]'', ''[[Stenotaphrum]]'' y ''[[Paspalum]]'' se utilizan para formar céspedes en parques y jardines. ''[[Agrostis palustris]]
* Gramíneas ornamentales. Hasta no hace muchos años las únicas gramíneas cultivadas en los jardines eran aquellas especies que conforman el [[césped]]. En la actualidad muchas gramíneas perennes de gran porte han incrementado su popularidad para ser utilizadas como elementos centrales en el diseño de parques y jardines. Esto no solamente se debe a sus características de longevidad, adaptación, rusticidad y bajo mantenimiento, sino también a sus valores ornamentales o cualidades estéticas particulares relacionados con el movimiento, la transparencia, la iluminación y los espectaculares cambios estacionales que protagonizan. Algunas de las especies que se utilizan como ornamentales son ''[[Alopecurus pratensis]]'', ''[[Cortaderia selloana]]'', ''[[Festuca glauca]]'', ''[[Imperata cylindrica]]'', ''[[Leymus condensatus]]'', ''[[Miscanthus sinensis]]'',
|autor =Puglia, M.L.
|año=2003
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}}</ref>
* [[Maleza]]s: existen numerosas especies de gramíneas que son malezas de diferentes cultivos, varias de ellas muy difíciles de erradicar o controlar, las que ocasionan grandes pérdidas de rendimiento todos los años por competencia con la especie cultivada, como por ejemplo el sorgo de alepo (''
* Otros usos: las gramíneas también son utilizadas para el control de la erosión y como fijadoras de [[duna]]s. Ejemplos de especies empleadas para tal fin son ''[[Sporobolus arundinaceus]]
== Notas ==
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