Craniata

Craniata
	Rango temporal: Cámbrico temprano - Reciente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
	; Eptatretus stoutii, un mixino
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Craniata
Sinonimia
	Vertebrata;
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Los craneados (Craniata) son un clado del filo cordados, que incluyen todos los animales con cráneo, ya sea óseo o cartilaginoso, de donde deriva su nombre. Surgió porque el término "Vertebrata" debería usarse para los vertebrados con auténticas vértebras (lampreas y gnatostomados), aunque los mixinos estaban clasificados como vertebrados. Posteriormente varios estudios genéticos encontraron que esta agrupación no era válida ya que las lampreas están genéticamente más emparentadas con los mixinos que con los gnatostomados.^[1]^[2]^[3] Por tanto el término "Craniata" es sinónimo de Vertebrata de acuerdo a con estos estudios.

Concepto de Craniata

El término Craniata debe reemplazar el antiguo uso del término Vertebrata (= vertebrados en sentido amplio). La principal diferencia de la antigua y de la nueva interpretación de "vertebrados" es que los Mixinos quedan fuera de los vertebrados en sentido estricto, ya que carecen de verdaderas vértebras.^[4] El término Vertebrata debe usarse en sentido estricto para incluir solo a los craneados con auténticas vértebras (lampreas y vertebrados con mandíbulas), tal como se pone de manifiesto en el siguiente cladograma:

Craniata

Myxini

Vertebrata

______

Hyperoartia

	Cephalaspidomorphi†

	Gnathostomata

Validación del término

El término "Vertebrata", usado en sentido amplio, es sinónimo de "Craniata", e incluye los mixinos, que no poseen auténticas vértebras; si se usa Vertebrata en sentido estricto de acuerdo al concepto de Craniata (solo los cordados con vértebras), debería excluirse dicho grupo.

No obstante ningún estudio genético ha podido respaldar la agrupación de vertebrados en sentido estricto, ya que según los estudios genéticos los mixinos y lampreas están más estrechamente emparentados entre ellos que con los Gnathostomata, es decir, que los modernos peces sin mandíbula formarían un clado llamado Cyclostomata (boca circular) y el término Craniata se convertiría en sinónimo de Vertebrata.^[5]^[2]^[6]^[7]^[3] Evidencias fósiles recientes también apoyan la inclusión de los mixinos dentro los vertebrados, lo que indica que los mixinos son vertebrados simplificados evolucionados de peces sin mandíbula similares a las lampreas que durante su evolución perdieron las vertebras.^[8] Por consecuencia, las intuiciones de los zoólogos del siglo XIX estaban en lo correcto al asumir que estos vertebrados (en particular, mixinos) han perdido muchos de las características típicas de los vertebrados a través del tiempo.

Los análisis fósiles y genéticos han propuesto la siguiente filogenia para los vertebrados o craneados:^[8]^[9]^[10]

Vertebrata/Craniata

†Conodonta

Cyclostomata

	Myxini

	Hyperoartia

Cephalaspidomorphi

†Thelodonti

Cephalaspidomorpha

†Galeaspida

	†Pituriaspida

	†Osteostraci

†Euphanerida

	†Anaspida

	Gnathostomata

Características

Se caracterizan por:^[11]

Con cráneo, inicialmente cartilaginosos y fibroso.
Cerebro dividido en cinco partes, romboencéfalo, metencéfalo, mesencéfalo, diencéfalo y telencéfalo, que se continua posteriormente en una espina dorsal.
Con al menos siete nervios craneales: nervio olfatorio (I), nervio óptico (II), nervio trigémino (V), nervio facial (VII), nervio auditivo (VIII), nervio glosofaríngeo (IX) y nervio vago (X).
Sistema línea lateral, órgano sensorial usado para detectar movimiento y vibración en el agua circundante (ausente en amniotas)
Con hipófisis.
Con aleta caudal (desparece en tetrápodos)
Sistema circulatorio compuesto por arterias, venas y capilares.
Corazón en posición ventral con al menos dos cámara, atrio (aurícula) y ventrículo
Con páncreas (inicialmente disperso a lo largo de la parte anterior del tubo digestivo), glándula productora de enzimas y hormonas (glucagón e insulina) que regulan el nivel de glucosa en sangre (glucemia)
Con hígado con diversas funciones metabólicas, entre ellas segregar bilis
Con riñones, cuya unidad funcional es la nefrona

Al menos un canal semicircular en el oído interno

Taxonomía

La taxonomía propuesta anteriormente era la siguiente:

Myxini (= Hyperotreti)
Vertebrata
- Cephalaspidomorphi
  - Hyperoartia
- Gnathostomata
  - Chondrichthyes
  - Teleostomi

Referencias

↑ Kuraku et al. (diciembre de 1999). «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes». Journal of Molecular Evolution doi 10.1007/PL00006595.
↑ ^a ^b Delabre, Christiane (2002). «Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly». Molecular Phylogenetics and Evolution 22 (2): 184-192. PMID 11820840. doi:10.1006/mpev.2001.1045.
↑ ^a ^b Heimberg, Alysha M.; Cowper-Sallari, Richard; Sémon, Marie; Donoghue, Philip C. J.; Peterson, Kevin J. (9 November 2010). «microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate». PNAS 107 (45): 19379-19383. PMC 2984222. PMID 20959416. doi:10.1073/pnas.1010350107.
↑ Hickman, C. P., Roberts, J., Keen,L. S., S. L., Larson, A. & Eisenhour, D. J., 2007. Animal Diversity, Fourth Edition. McGraw Hill, New York
↑ Kuraku et al. (diciembre de 1999). «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes». Journal of Molecular Evolution doi 10.1007/PL00006595.
↑ Stock, David; Whitt GS (7 de agosto de 1992). «Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group». Science 257 (5071): 787-9. PMID 1496398. doi:10.1126/science.1496398.
↑ Kuraku, Shigehiro; Meyer, Axel & Kuratani, Shigeru (2009a). «Timing of Genome Duplications Relative to the Origin of the Vertebrates: Did Cyclostomes Diverge before, or after?». Molecular Biology and Evolution 26 (1): 47-59. PMID 18842688. doi:10.1093/molbev/msn222. Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda); Parámetro desconocido |last-author-amp= ignorado (ayuda)
↑ ^a ^b Tetsuto Miyashita, Michael I. Coates, Robert Farrar, Peter Larson, Phillip L. Manning, Roy A. Wogelius, Nicholas P. Edwards, Jennifer Anné, Uwe Bergmann, Richard Palmer, Philip J. Currie, (2019). Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny. PNAS.
↑ Haaramo, Mikko (2007). «Chordata – lancets, tunicates, and vertebrates». Mikko's Phylogeny Archive. Consultado el 30 de diciembre de 2016.
↑ Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (April 2018). «A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates». BMC Biology 16 (1): 39. PMC 5899321. PMID 29653534. doi:10.1186/s12915-018-0499-2.
↑ Tree of Life, Craniata

Datos: Q84149
Especies: Craniata (Chordata)

[1] Kuraku et al. (diciembre de 1999). «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes». Journal of Molecular Evolution doi 10.1007/PL00006595.

[dna-2] Delabre, Christiane (2002). «Complete Mitochondrial DNA of the Hagfish, Eptatretus burgeri: The Comparative Analysis of Mitochondrial DNA Sequences Strongly Supports the Cyclostome Monophyly». Molecular Phylogenetics and Evolution 22 (2): 184-192. PMID 11820840. doi:10.1006/mpev.2001.1045.

[Heimberg_2010-3] Heimberg, Alysha M.; Cowper-Sallari, Richard; Sémon, Marie; Donoghue, Philip C. J.; Peterson, Kevin J. (9 November 2010). «microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate». PNAS 107 (45): 19379-19383. PMC 2984222. PMID 20959416. doi:10.1073/pnas.1010350107.

[4] Hickman, C. P., Roberts, J., Keen,L. S., S. L., Larson, A. & Eisenhour, D. J., 2007. Animal Diversity, Fourth Edition. McGraw Hill, New York

[5] Kuraku et al. (diciembre de 1999). «Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes». Journal of Molecular Evolution doi 10.1007/PL00006595.

[6] Stock, David; Whitt GS (7 de agosto de 1992). «Evidence from 18S ribosomal RNA sequences that lampreys and hagfishes form a natural group». Science 257 (5071): 787-9. PMID 1496398. doi:10.1126/science.1496398.

[7] Kuraku, Shigehiro; Meyer, Axel & Kuratani, Shigeru (2009a). «Timing of Genome Duplications Relative to the Origin of the Vertebrates: Did Cyclostomes Diverge before, or after?». Molecular Biology and Evolution 26 (1): 47-59. PMID 18842688. doi:10.1093/molbev/msn222. Parámetro desconocido |doi-access= ignorado (ayuda); Parámetro desconocido |last-author-amp= ignorado (ayuda)

[tetsuto-8] Tetsuto Miyashita, Michael I. Coates, Robert Farrar, Peter Larson, Phillip L. Manning, Roy A. Wogelius, Nicholas P. Edwards, Jennifer Anné, Uwe Bergmann, Richard Palmer, Philip J. Currie, (2019). Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny. PNAS.

[9] Haaramo, Mikko (2007). «Chordata – lancets, tunicates, and vertebrates». Mikko's Phylogeny Archive. Consultado el 30 de diciembre de 2016.

[10] Delsuc F, Philippe H, Tsagkogeorga G, Simion P, Tilak MK, Turon X, López-Legentil S, Piette J, Lemaire P, Douzery EJ (April 2018). «A phylogenomic framework and timescale for comparative studies of tunicates». BMC Biology 16 (1): 39. PMC 5899321. PMID 29653534. doi:10.1186/s12915-018-0499-2.

[11] Tree of Life, Craniata

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