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[[Image:Root-tip-tag.png|thumb|Le méristème est marqué "1".]]
 
Chez les [[embryophyte|plantes terrestres]], un '''méristème''' (du grec {{Grec ancien|μεριστός, ''meristos''|meristós}}, «  partagé, divisé  ») est une zone de division cellulaire, à l’origine d’organes et/ou de tissus végétaux (ce n’est pas un [[tissu]], cellulairecar spécialiséformé dansde cellules indifférenciées)<ref>{{Ouvrage|langue=fr|auteur1=Jacques Margara|titre=Bases de la croissancemultiplication végétative : les méristèmes et l'organogenèse|lieu=Paris|éditeur=INRA|date=1982|pages totales=262|isbn=2-85340-379-3}}</ref>. Les [[Cellule (biologie)|cellules]] méristématiques [[Cellule indifférenciée|indifférenciées]] se divisent ([[mitose]]s) puis se [[Différenciation cellulaire|différencient]] en acquérant une structure et une fonction. On distingue habituellement les méristèmes primaires qui assurent la croissance de la plante en longueur au niveau de la [[tige]], des [[feuille]]s et des [[Racine (botanique)|racines]], et les méristèmes secondaires, responsables de la croissance en épaisseur de certains organes (dits à croissance secondaire) chez certaines plantes (le [[Tronc (botanique)|tronc]] des arbres par exemple)<ref>[https://biologievegetale.be/morphologie-vegetale/angiospermes/angiospermes-anatomie/meristemes/ Morphologie végétale : méristèmes UC Louvain]</ref>. Chez les végétaux, les méristèmes permettent une croissance infinie.
 
== Description ==
 
Un méristème est un groupe de [[cellule végétale|cellules végétales]] indifférenciées qui ont la capacité de se diviser par [[mitose]] un nombre indéfini de fois<ref>{{Lien web |langue=fr |auteur=Pascal Gantet |auteur2=Alain Verger |titre=Méristèmes |url=https://uel.unisciel.fr/biologie/module1/module1_ch04/co/module1_ch04_3.html |accès url=libre |site=Unisciel |date=2002 |consulté le=26 avril 2023}}</ref>. Les cellules du méristème sont aussi appelées "« initiales" »<ref>Integrative Plant Anatomy, page 3</ref>.
 
== Méristèmes et développement ==
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=== Angiospermes ===
Les plantes à fleurs possèdent des méristèmes similairessemblables à ceux des gymnospermes, mais avec une couche intermédiaireexterne (L2L1), entre laune couche externeintermédiaire (L1L2) et la couche interne (L3) dont les cellules ont majoritairement une division majoritairement anticline. (voir plus loin [[#Organisation du tissu méristématique|l'organisation des tissus méristématiques]])
 
La {{lien|lang=en|trad=Plant evolutionary developmental biology|fr=biologie du développement chez les plantes}} montre différents stades de développement : d'abord les méristèmes floraux se différencient du méristème d'inflorescence puis se mettent en place les [[primordia]] des organes floraux.
 
=== Histogenèse et organogenèse ===
Les méristèmes forment des [[Tissu végétal|tissus]] ([[histogenèse]]) tels que des tissus conducteurs ([[xylème]], [[phloème]]), et parfois des [[organe]]s entiers (organogenèse) comme les [[feuille]]s, eux-mêmes constitués de tissus..
 
Les méristèmes (primaires comme secondaires) produisent de nouvelles cellules continuellement, en dehors de leurs périodes de [[quiescence]] qui se traduisent par une interruption de leur activité.
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On peut distinguer de manière générale :
* Les méristèmes racinaires primaires et secondaires et caulinaires secondaires qui sont uniquementorganogènes ''et'' [[Histogenèse|histogènes]] ;
* Les méristèmes caulinaires primairessecondaires qui sont à la foisseulement histogènes et organogènes.
 
=== Méristèmes primaires ou apicaux ===
Les méristèmes primaires sont les premiers à se mettre en place ; ils sont à l'origine des tissus primaires de la plante et permettent la croissance en longueur. Ils sont situés à l'[[Méristème apical racinaire|apex des racines]] et [[Méristème apical caulinaire|de la tige et des rameaux]] (dans les bourgeons lorsqu'il y en a -, ils sont alors quiescents). On les trouve aussi dans les [[bourgeon (botanique)|bourgeons]] axillaires, à l'aisselle des feuilles.
 
=== Méristèmes secondaires ou latéraux ===
 
Ils ne sont pas présents chez tous les végétaux ; les plantes herbacées, par exemple, n'ontsont pasdénuées de croissance secondaire.
 
Le méristème secondaire n'existe queuniquement chez les gymnospermes et les angiospermes dicotylédones.
 
Les méristèmes secondaires ([[cambium]] et [[phellogène]]) sont mis en place après que la croissance en longueur est achevée dans la zone. Ils vont alors déclencher la croissance en épaisseur de la plante.
 
Dans les tiges des [[dicotylédone]]s, le cambium provient d'une part de cellules restées [[procambium |procambiales]] placées entre le [[xylème]] primaire et le [[phloème]], et d'autre part, de la dédifférenciation de cellules [[parenchyme |parenchymateuses]] qui se dédifférencient entre les massifs de tissus conducteur pour « fermer le cercle du cambium »<ref>''Botanique, biologie et physiologie végétales'' p.81 ({{2e|édition}}, 2008) S.MEYER, C.REEB, R.BOSDEVEIX</ref>.
 
Dans les racines des dicotylédones, le cambium provient d'une part de cellules restées procambiales placées en face des massifs de phloème primaire, et d'autre part, de la prolifération et de la différenciation de certaines cellules du [[péricycle]] en face des massifs de xylème primaires. Il a alors une forme étoilée, et deviendra rapidement circulaire<ref>''Botanique, biologie et physiologie végétales'' p.71 ({{2e|édition}}, 2008) S.MEYER, C.REEB, R.BOSDEVEIX</ref>.
 
Les cellules qui le constituent subissent des divisions périclines, de manière à créer :
* vers l'intérieur : du xylème secondaire, [[lignine|lignifié]], tissu conducteur de la [[sève brute]] et de soutien contenant notamment des vaisseaux et des fibres.
* vers l'extérieur : du phloème secondaire ([[liber (biologie)|liber]]), tissu conducteur de la [[sève élaborée]] et de soutien.
Les vaisseaux primaires sont comprimés par la croissance des tissus secondaires.
 
[[Image:Egeved.JPG|thumb|250px|'''figure 1''' : section de tronc d'un chêne pédonculé (''Quercus robur'') apparemment âgé de 21 ans ]]
De nouveaux vaisseaux sont ainsi produits, remplaçant les précédents qui disparaissent dans le cas du phloème et restent en place bien que dysfonctionnels dans le cas du xylème, participant au soutien de la plante. Ces anciens vaisseaux forment le bois de cœur ([[duramen]]). Cette croissance varie selon les conditions environnementales, conduisant à des anneaux plus ou moins foncés selon l'intensité de l'activité de la zone cambiale dans les régions tempérées.
 
Les anneaux foncés sont créés lors des périodes de faible croissance, et sont attribuables à un manque de ressource pour le [[cambium]], comme le manque d'eau ou le passage d'un hiver. Les anneaux plus clairs, créés lors de périodes de forte croissance, correspondent à des vaisseaux d'épaisseur plus importante engendrés lorsque le [[cambium]] dispose de ressources plus importantes.
 
L'alternance de périodes favorables (printemps, été) et défavorables (automne, hiver) est à l'origine de la formation de deux types de bois :
 
- Le bois de printemps, constitué en début de saison de végétation, en général de couleur claire ;
 
- Le bois d'été, constitué en fin de saison de végétation, de couleur plus sombre.
C'est la superposition de ces deux couches de bois qui forme le [[Cerne (botanique)|cerne]].
 
Le décompte des cernes d'un arbre peut ainsi donner une idée particulièrement précise de son âge : c'est ce principe qui est utilisé en [[dendrochronologie]] '''(figure 1)'''.
 
{{Clr}}
 
Le méristème secondaire est le [[phellogène]] ou assise génératrice subéro-phellodermique. Il se forme dans la tige à partir de la dédifférenciation de cellules du [[collenchyme]] et du parenchyme cortical (de l'écorce) placées sous l'épiderme ; et dans la racine à partir de la dédifférenciation du péricycle<ref>''Botanique, biologie et physiologie végétales'' p.71 et 82 ({{2e|édition}}, 2008) S.MEYER, C.REEB, R.BOSDEVEIX</ref>.
 
Celui-ci, comme le cambium, est le siège de divisions périclines, créant :
* vers l'intérieur : du [[phelloderme]] ayant pour fonction la régénération du [[phellogène]].
* vers l'extérieur : du [[suber]], ([[Liège (matériau)|liège]]) ayant un rôle de protection de la plante, qui s'ajoute à celle que procure l'[[Épiderme (botanique)|épiderme]].
 
== Organisation du tissu méristématique ==
 
=== Cellules ===
Les cellules méristématiques ont des fonctions analogues à celles des [[cellule souche animale|cellules souches]] chez les animaux : elles sont peu ou pas du tout [[différenciation cellulaire|différenciées]] et sont capables de se diviser indéfiniment par [[division cellulaire]] . La différence existant entre les cellules souches et les cellules spécialisées, qui n'ont plus le potentiel de différenciation des cellules souches, est beaucoup moins marquée chez les plantes : de nombreuses cellules différenciées des plantes sont capables de se [[dédifférenciation cellulaire|dédifférencier]] et de reconstruire de nouveau [[tissu végétal|tissus]] ou [[organe]]s. Le [[bouture|bouturage]] est un exemple de ces capacités.
 
Ces cellules sont indifférenciées, ce qui se traduit notamment par des [[vacuole]]s très réduites et une absence de [[plaste]]s différenciés (ils sont présents sous une forme rudimentaire). Les cellules méristématiques sont étroitement accolées les unes aux autres, séparées par des parois pectocellulosiques très fines et ne présentant aucune cavité intercellulaire. Leur rapport nucléocytoplasmique (rapport des surfaces du noyau et du cytoplasme en coupe) est de l'ordre de 1<ref name="dico_Morere">Dictionnaire raisonné de biologie (2002) , MORERE J.-L. , PUJOL R</ref>.
 
=== Structure du méristème ===
Le méristème apical caulinaire peut être divisé en couches ou en domaines :
 
==== Couches ====
[[Image:Méristème couches.png|thumb|250px|'''figure 2''' : organisation en couches d'un méristème apical]]
L'organisation en couches prend en compte les différentes lignées cellulaires qui constituent chacune une couche '''(figure 2)'''.
 
La couche de cellules la plus externe (couche '''L1''') constitue l'[[Épiderme (botanique)|épiderme]] et la couche sous-jacente est la couche '''L2'''. La couche la plus interne, formée de plusieurs couches de cellules, constitue la couche '''L3''', qui engendrera le [[parenchyme médullaire]]. Les couches L1 et L2 subissent toutes deux des divisions anticlines et forment la tunica du méristème, tandis que la couche L3 qui présente des divisions à la fois anticlines et périclines constitue le corpus du méristème.
 
{{Clr}}
==== Domaines ====
[[Image:Méristème coupe zones chiffres.png|thumb|250px|'''figure 3''' : organisation en zones d'un méristème apical<br />
1 - zone centrale<br />
2 - zone périphérique<br />
3 - méristème médullaire<br />
4 - tissus médullaires]]
Une autre présentation du méristème consiste à le diviser en domaines (ou zones) selon la fonction des cellules. Certains considèrent ainsi que le méristème apical est plutôt un ensemble de méristèmes spécialisés dans la formation d'un type de cellule spécifique '''(figure 3)'''.
 
Les cellules de la zone centrale (ZC) '''(1)''' (ou centre quiescent) possèdent une faible activité mitotique et forment des cellules totalement indifférenciées. Celles-ci se divisent et migrent vers la [[zone périphérique]] (ZP) du méristème '''(2)'''. Les cellules de cette zone périphérique sont plus actives et forment des [[primordium|primordia]] foliaires qui donneront les feuilles (rôle organogène du méristème), ainsi que les cellules qui donneront les tissus de l'écorce et les tissus conducteurs<ref name="dico_Morere" />. Sous la zone centrale se trouve le méristème [[médullaire]] '''(3)''', qui assure la création du [[parenchyme]] médullaire <ref name="dico_Morere" />'''(4)'''. Son rôle est donc [[Histogenèse|histogène]].
 
{{Clr}}
=== Régulation de l'activité du méristème ===
L'activité du méristème est régulée de manière à ne pas épuiser ses ressources ou produire trop de cellules. En outre, les différents méristèmes ont une identité déterminée ([[Méristème apical caulinaire|MAC]], [[Méristème apical racinaire|MAR]], [[Méristème apical racinaire|méristème]] floral, etc.). Tout cela est réalisable à l'aide de signaux.
 
== Biotechnologies ==
Le méristème est un tissu important en [[biotechnologie]]. En effet, comme on ne trouve pas de [[virus]] dans les méristèmes d'une plante infectée, on peut régénérer une plante saine à partir d'une plante malade en faisant une culture ''in vitro'' de son méristème. La culture de méristèmes pour la [[canne à sucre]], le [[manioc]], l'[[igname]] ou le [[bananier]] est ainsi indispensable pour maintenir des populations saines dans les zones tropicales, particulièrement exposées aux [[épiphytie|épiphyties]] (épidémies végétales)<ref>P. Mollier, [http://www.inra.fr/Chercheurs-etudiants/Biotechnologies/Tous-les-dossiers/biotechnologies-vertes/culture-in-vitro/(key)/4 Les biotechnologies vertes, nouvelles pistes pour l’agriculture], site de l'INRA, le 8 février 2013</ref>.
 
Ce procédé est en outre très utilisé en [[horticulture]] pour produire des plantes d'un même [[génotype]]. C'est une technique de [[multiplication asexuée]], ou végétative.
 
== Notes et références ==
 
<references />
 
== Voir aussi ==
{{Autres projets|commons=méristème|wikt=méristème|}}
 
* [[Dendrochronologie]]
* [[Cellule souche]]
* [[Cambium libéro-ligneux]]
* [[Méristème apical racinaire]]
* [[Méristème apical caulinaire]]
 
{{Palette Botanique}}
{{Portail|Biologie cellulaire et moléculaire|botanique}}
 
{{DEFAULTSORT:Meristeme}}
[[Catégorie:Histologie végétale]]
[[Catégorie:Cellule végétale]]
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