Ramification (botanique)

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En botanique, la ramification est, avec la croissance en longueur (allongement) et en épaisseur (croissance primaire et secondaire (en)), un des processus qui permettent à une plante de s'agrandir. C'est la division en plusieurs rameaux.

La ramification dichotomique chez les Sélaginelles rappelle celle que l'on trouve chez les algues.
Une fronde de fougère qui montre une altération de la dichotomie, avec une prépondérance constante d'un axe sur un autre, qui la rapproche de la ramification latérale.
Pin à abondante mais courte ramification latérale.

Morphologie et fonction

Au sein d’un système ramifié ligneux, « les axes végétatifs se différencient par leur morphologie et leurs fonctions. Certains ont une fonction d’exploration de l’espace (exploration verticale pour le tronc, latérale pour les branches), d’autres une fonction d’exploitation via la photosynthèse (les rameaux), ou enfin une fonction de reproduction (les rameaux courts florifères chez les fruitiers par exemple)[1] ».

Caractéristiques de la ramification

Le fonctionnement des méristèmes, soumis à une régulation interne (dominance apicale par des phytohormones telles que l'auxine, les cytokinines) et des facteurs environnementaux (température, alternance saisonnière), détermine plusieurs caractéristiques de la ramification et de sa répartition le long d'un axe porteur[2] :

  • types de ramification : terminale (dichotomie : le méristème se divise alors en deux parties au niveau du dôme méristématique ; polytomie : en plusieurs parties) ou latérale
  • modes de ramification : ramification monopodiale, ramification sympodiale
  • rythmicité de la ramification : ramification continue, diffuse ou rythmique[3]
  • rythmicité de la ramification :
  • zone de développement de la ramification[4] : acrotonie, mésotonie, basitonie

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Histoire évolutive

 
Évolution des principales structures et des plans d'organisation chez les plantes. Passage de la ramification dichotome (8 : bifurcation sur le diagramme) à la ramification latérale.
 
Le genre Rhynia, l'une des plus anciennes plantes vasculaires terrestres, consistait en tiges aériennes cylindriques sans feuille et à ramification dichotomique, insérées sur un rhizome muni de rhizoïdes[5].

L'évolution de la ramification est un point décisif de la diversification de l'architecture des plantes. L'évolution de la ramification dichotomique (ramification terminale dans laquelle chaque axe végétatif se divise en deux comme une fourche) vers la ramification latérale accompagne la colonisation des écosystèmes terrestres par les plantes, en leur donnant une capacité à occuper l'espace dans les trois dimensions, aussi bien dans le milieu aquatique que le milieu aérien. Cette innovation cruciale contribue à l'optimisation de la capacité photosynthétique (passage de la ramification dichotome à la ramification latérale et formation des feuilles par aplatissement d'axes ramifiés) et du succès reproducteur des plantes terrestres[6],[7].

La ramification terminale ou apicale se réalise à l'extrémité des axes, au niveau du méristème apical. Phénomène très répandu chez beaucoup de Thallophytes, de Ptéridophytes, et d'hépathiques à thalles, cette ramification dichotomique produit des rameaux fils de taille égale (dichotomie isotone) ou inégale (dichotomie anisotone). Il est remplacé au cours de l'évolution par la ramification latérale qui s'observe chez certains Ptéridophytes (Arthrophytes), Bryophytes (hépathiques à feuilles et mousses) et toutes les Spermaphytes (à l'exception de certains taxons dont la croissance primaire en longueur est encore dichotomique). Cette ramification se produit non seulement à l'extrémité distale de la tige comme dans le cas précédent, mais aussi latéralement et à divers niveaux, par le développement de méristèmes latéraux ou axillaires[8].

Notes et références

  1. Christophe Drénou, « « Parlez-vous Archi ? » Les principales définitions de la méthode Archi », Forêt-entreprise, no 246,‎ , p. 28
  2. Claude Edelin, L'arbre, biologie et développement, Naturalia Monspeliensia, , p. 560
  3. Ces termes ont été introduits par Hallé et Oldeman : F. Hallé, RAA Oldeman, Essai sur l'architecture et la dynamique de croissance des arbres tropicaux, Masson, 1970.
  4. Zone déterminée selon les gradients de dormance le long des axes caulinaires
  5. Jean-Claude Gall, Paléoécologie: paysages et environnements disparus, Masson, , p. 100
  6. (en) Paul Kenrick, Peter R. Crane, The Origin and Early Diversification of Land Plants, Paul Kenrick, Peter R. Crane, , p. 298
  7. (en) Yoan Coudert, « The Evolution of Branching in Land Plants: Between Conservation and Diversity », Evolutionary Developmental Biology,‎ , p. 1-17 (DOI 10.1007/978-3-319-33038-9_63-1).
  8. Robert Gorenflot, Biologie végétale, Masson, , p. 2

Voir aussi

Bibliographie

  • Pierre Neville, Ramification, Société botanique de France, 1980, 286 p.

Articles connexes

Liens externes