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« Rhizobium » : différence entre les versions

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{{Taxobox début | bactérie | ''Rhizobium'' | Soybean-root-nodules.jpg | ''Rhizobium'' sur [[Racine (botanique)|racine]] de [[soja]]}}
{{Taxobox début | bactérie | ''Rhizobium'' | Soybean-root-nodules.jpg | ''Rhizobium'' sur [[Racine (botanique)|racine]] de [[soja]] |classification=LPSN}}
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{{Taxobox | embranchement | Pseudomonadota }}
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{{Taxobox taxon | bactérie | genre | Rhizobium | [[Albert Bernhard Frank|Frank]] [[1889 en science|1889]] ([[Approved Lists of Bacterial Names|Approved Lists]] [[1980 en science|1980]]) }}
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{{Taxobox fin}}
Les '''rhizobiums''', ou '''rhizobia''' ([[genre (biologie)|genre]] '''''Rhizobium'''''), sont des [[bactérie]]s aérobies du [[sol (pédologie)|sol]] appartenant à la famille des Rhizobiaceae. Ces bactéries présentent la capacité d'entrer en [[symbiose]] avec des plantes de la famille des [[Fabacées]] en formant des [[nodosité]]s, qu'on retrouve spécifiquement chez les [[légumineuses]] telles que : [[pois]], [[haricot]], [[soja]], [[arachide]], [[trèfle]], [[luzerne]]… Elles font partie de la [[rhizosphère]].


== Symbiose ==
Les '''rhizobiums''', ou '''rhizobia''' ([[genre (biologie)|genre]] '''''Rhizobium'''''), sont des [[bactérie]]s aérobies du [[sol (pédologie)|sol]] appartenant à la famille des ''Rhizobiaceae''. Ces bactéries présentent la capacité d'entrer en [[symbiose]] avec des plantes de la famille des [[fabacées]] en formant des [[nodosité]]s, qu'on retrouve spécifiquement chez les [[légumineuses]] telles que : [[pois]], [[haricot]], [[soja]], [[arachide]], [[trèfle]], [[luzerne]]... Elles font partie de la [[rhizosphère]].
Cette symbiose confère aux [[Fabacées]] l'aptitude unique parmi les plantes de grande culture de [[Fixation biologique du diazote|fixer l'azote de l'air]] et de s'en nourrir. Une seule non légumineuse a été identifiée comme capable de s'associer aux ''rhizobia'' pour former des nodules fixateurs d'azote : ''[[Parasponia]]''.
En condition limitante en azote combiné, les rhizobiums vont induire la formation de [[nodosité]]s au niveau [[Racine (botanique)|racinaire]] ou [[tige|caulinaire]] des [[légumineuse]]s. Ces [[nodosité]]s vont représenter de véritables organes d’[[Métabolisme|échange métabolique]] entre les [[bactéries]] et les [[plantes]].


Cette symbiose à bénéfice réciproque va permettre aux bactéries de bénéficier d’un microhabitat exceptionnellement favorable ; les [[Fabacées]] leur procurant un apport en substrats carbonés issus de la [[photosynthèse]]. En échange, les [[bactérie]]s vont fixer et réduire l’azote atmosphérique en [[ammonium]], directement assimilable par les plantes hôtes.
Cette symbiose confère aux [[fabacées]] l'aptitude unique parmi les plantes de grande culture de [[Fixation de l'azote|fixer l'azote de l'air]] et de s'en nourrir. Une seule non-légumineuse a été identifiée comme capable de s'associer aux rhizobia pour former des nodules fixateurs d'azote: [[parasponia]].
En condition limitante en azote combiné, les rhizobiums vont induire la formation de [[nodosité]]s au niveau [[Racine (botanique)|racinaire]] ou caulinaire des [[légumineuse]]s. Ces [[nodosité]]s vont représenter de véritables organes d’[[Métabolisme|échange métabolique]] entre les [[bactéries]] et les [[plantes]].


=== Souches ===
Cette symbiose à bénéfice réciproque va permettre aux bactéries de bénéficier d’un micro-habitat exceptionnellement favorable ; les [[fabacées]] leur procurant un apport en substrats carbonés issus de la [[photosynthèse]]. En échange, les [[bactérie]]s vont fixer et réduire l’azote atmosphérique en [[ammonium]], directement assimilable par les plantes hôtes.
Il existe des [[souche (biologie)|souches]] distinctes de ''Rhizobium'' pour chaque type de légumineuses. Lorsque ces souches sont manquantes à l'état naturel ou peu efficaces, il est possible d'introduire artificiellement des [[inoculum]]s plus performants mais ceux-ci ont parfois du mal à s'imposer sur les souches déjà en place.


Certaines variétés de ''Rhizobium'' peuvent créer des nodosités tout en fixant des quantités d'azote médiocres voire nulles alors que d'autres peuvent fixer jusqu'à {{nobr|600 kg}} d'azote par hectare<ref>L'ingénierie du vivant Par François Gros</ref>.
Il existe des [[souche]]s distinctes de Rhizobium pour chaque type de légumineuses. Lorsque ces souches sont manquantes à l'état naturel ou peu efficaces, il est possible d'introduire artificiellement des [[inoculum]]s plus performants mais ceux-ci ont parfois du mal à s'imposer sur les souches déjà en place.


=== Mise en place de la symbiose ===
Certaines variétés de Rhizobium peuvent créer des nodosités tout en fixant des quantités d'azote médiocres voire nulles alors que d'autres peuvent fixer jusqu'à 600 kg d'azote/hectare<ref>L'ingénierie du vivant Par François Gros</ref>
Les cellules pilifères des [[Racine (botanique)|racine]]s de [[Fabacées]] (''[[Fabaceae]]'') émettent des substances chimiques de reconnaissance (type [[flavonoïde]]s/[[isoflavonoïde]]s). Ces [[exsudat]]s attirent la bactérie, qui, en retour, synthétise et sécrète des facteurs de nodulation<ref>{{article

== Mise en place de la symbiose ==

Les cellules pilifères des [[Racine (botanique)|racine]]s de [[Fabacées]] ([[Fabaceae]]) émettent des substances chimiques de reconnaissance (type [[flavonoïde]]s/[[isoflavonoïde]]s). Ces [[exsudat]]s attirent la bactérie, qui, en retour, synthétise et sécrète des facteurs de nodulation<ref>{{article
| nom = Ueli A. Hartwig, Cecillia M. Joseph, and Donald A. Phillips
| nom = Ueli A. Hartwig, Cecillia M. Joseph, and Donald A. Phillips
| titre =Flavonoids Released Naturally from Alfalfa Seeds Enhance Growth Rate of Rhizobium meliloti
| titre =Flavonoids Released Naturally from Alfalfa Seeds Enhance Growth Rate of ''Rhizobium meliloti''
| périodique = Plant Physiol.
| périodique = Plant Physiol.
| lien périodique =
| lien périodique =
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}}</ref> (facteurs ''nod''). Ces « facteurs nod » diffèrent selon l'espèce rhizobienne et ont une structure antigénique spécifique, reconnue par la plante.
}}</ref> (facteurs ''nod''). Ces « facteurs nod » diffèrent selon l'espèce rhizobienne et ont une structure antigénique spécifique, reconnue par la plante.


La bactérie est reconnue spécifiquement par l'Angiosperme qui forme un cordon infectieux par invagination de la membrane plasmique. Celui-ci se forme toujours d'abord à l'[[Apex végétal|apex]] d'un poil absorbant et se développe ensuite pour atteindre les cellules du [[cortex]] racinaire. Lorsque les bactéries atteignent cette zone, elles infectent les cellules. Leur présence intracellulaire induit l'expression de gènes à nodulines, protéines qui déclenchent la [[dédifférenciation]] des cellules [[Cortex|corticales]]. Ces dernières se multiplient et forment une excroissance appelée [[nodosité]] (ou nodule) reliée aux vaisseaux conducteurs de la plante qui assurent l'approvisionnement énergétique du système<ref>{{ouvrage|auteur=Pierre Davet|titre=Vie microbienne du sol et production végétale |éditeur=Éditions Quae|date=1996|passage=152}}</ref>.
La bactérie est reconnue spécifiquement par l'Angiosperme qui forme un cordon infectieux par invagination de la membrane plasmique. Celui-ci se forme toujours d'abord à l'[[Apex végétal|apex]] d'un poil absorbant et se développe ensuite pour atteindre les cellules du [[cortex]] racinaire. Lorsque les bactéries atteignent cette zone, elles infectent les cellules. Leur présence intracellulaire induit l'expression de gènes à nodulines, protéines qui déclenchent la [[dédifférenciation]] des cellules [[Cortex|corticales]]. Ces dernières se multiplient et forment une excroissance appelée [[nodosité]] (ou nodule) reliée aux vaisseaux conducteurs de la plante qui assurent l'approvisionnement énergétique du système<ref>{{Ouvrage|auteur1=Pierre Davet|titre=Vie microbienne du sol et production végétale|éditeur=Éditions Quae|année=1996|passage=152|isbn=}}</ref>.


Les bactéries restent isolées du [[cytoplasme]] par la [[membrane plasmique]] de l'hôte. Elles sont progressivement regroupées dans des [[vésicule]]s appelées [[symbiosome]]s. Parallèlement, sous l'action d'une noduline, les cellules de la nodosité synthétisent la [[léghémoglobine]] qui appauvrit le nodule en oxygène en le piégeant. En effet, l'oxygène dénature l'enzyme (nitrogénase) il faut donc que le milieu soit anaérobie. Enfin, la plante sécrète des peptides qui entrent dans la cellule bactérienne et en bloquent la division à la fin de la mitose, si bien que la croissance continue du rhizobium en fait progressivement<ref>{{ouvrage|auteur=[[Marc-André Selosse]]|titre=Jamais seul. Ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations|éditeur=Éditions Actes Sud|date=2017|passage=141}}</ref>.
Les bactéries restent isolées du [[cytoplasme]] par la [[membrane plasmique]] de l'hôte. Elles sont progressivement regroupées dans des [[Vésicule (biologie)|vésicules]] appelées [[symbiosome]]s. Parallèlement, sous l'action d'une noduline, les cellules de la nodosité synthétisent la [[léghémoglobine]] qui appauvrit le nodule en oxygène en le piégeant. En effet, l'oxygène dénature l'enzyme (nitrogénase) il faut donc que le milieu soit anaérobie. Enfin, la plante sécrète des peptides qui entrent dans la cellule bactérienne et en bloquent la division à la fin de la mitose, si bien que la croissance continue du rhizobium en fait progressivement<ref>{{Ouvrage|auteur1=[[Marc-André Selosse]]|titre=Jamais seul. Ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations|éditeur=[[Actes Sud|Éditions Actes Sud]]|année=2017|passage=141|isbn=}}</ref>.


== Synthèse de la vitamine B12 ==
== Liste des espèces et non-classés ==
M.O. Burton et A.G. Lockhead affirment en 1952 dans le Canadian Journal of Botanique (ou revue canadienne de botanique) la bactérie [[Sinorhizobium meliloti|Rhizobium meliloti]] se distingue particulièrement des 70 souches de Rhizobium, avec une plus importante capacité à produire de la [[vitamine B12]] que les autres. Elle peut en produire 1 000 [[nanomètre|mµ]] gm par ml de liquide de culture. Aucune corrélation n'a été observée entre la capacité à synthétiser cette vitamine des différentes souches et leur efficacité à la fixation de nitrate<ref>{{Article| lang=en| titre=Synthesis of Vitamin B12 by Rhizobium meliloti| périodique=Nature| volume=170| numéro=4335| page=913| année=1952| mois=novembre| doi=10.1038/170913c0}}</ref>.
Selon {{Bioref|CatalogueofLife genre|27 oct. 2013}} :
{{colonnes|nombre=3|
* ''[[Rhizobium daejeonense]]''
* ''[[Rhizobium etli]]''
* ''[[Rhizobium galegae]]''
* ''[[Rhizobium gallicum]]''
* ''[[Rhizobium giardinii]]''
* ''[[Rhizobium hainanense]]''
* ''[[Rhizobium huautlense]]''
* ''[[Rhizobium indigoferae]]''
* ''[[Rhizobium larrymoorei]]''
* ''[[Rhizobium leguminosarum]]''
* ''[[Rhizobium loessense]]''
* ''[[Rhizobium lupini]]''
* ''[[Rhizobium mongolense]]''
* ''[[Rhizobium phaseoli]]''
* ''[[Rhizobium radiobacter]]''
* ''[[Rhizobium rhizogenes]]''
* ''[[Rhizobium rubi]]''
* ''[[Rhizobium sullae]]''
* ''[[Rhizobium trifolii]]''
* ''[[Rhizobium tropici]]''
* ''[[Rhizobium undicola]]''
* ''[[Rhizobium vitis]]''
* ''[[Rhizobium yanglingense]]''
}}


== Taxonomie ==
Selon {{Bioref|NCBI|27 oct. 2013}} :

=== Liste des espèces valides ===
Selon la {{Bioref|LPSN|28 mai 2023}}, le genre ''Rhizobium'' comprend 87 espèces publiées de manière valide et avec un nom correct :
{{colonnes|nombre=3|
{{colonnes|nombre=3|
* ''[[Candidatus Rhizobium massiliae]]''
* ''[[Rhizobium acaciae]]''
* ''[[Rhizobium acidisoli]]''
* ''[[Rhizobium aegyptiacum]]''
* ''[[Rhizobium aethiopicum]]''
* ''[[Rhizobium aggregatum]]''
* ''[[Rhizobium alamii]]''
* ''[[Rhizobium alamii]]''
* ''[[Rhizobium aggregatum]]''
* ''[[Rhizobium altiplani]]''
** non-classé ''[[Rhizobium aggregatum LMG 23059]]''
* ''[[Rhizobium alvei]]''
* ''[[Rhizobium alkalisoli]]''
* ''[[Rhizobium anhuiense]]''
* ''[[Rhizobium arachis]]''
* ''[[Rhizobium aquaticum]]''
* ''[[Rhizobium borbori]]''
* ''[[Rhizobium arsenicireducens]]''
* ''[[Rhizobium bangladeshense]]''
* ''[[Rhizobium binae]]''
* ''[[Rhizobium calliandrae]]''
* ''[[Rhizobium capsici]]''
* ''[[Rhizobium cauense]]''
* ''[[Rhizobium cellulosilyticum]]''
* ''[[Rhizobium changzhiense]]''
* ''[[Rhizobium chutanense]]''
* ''[[Rhizobium cremeum]]''
* ''[[Rhizobium daejeonense]]''
* ''[[Rhizobium dioscoreae]]''
* ''[[Rhizobium ecuadorense]]''
* ''[[Rhizobium endophyticum]]''
* ''[[Rhizobium endophyticum]]''
** non-classé ''[[Rhizobium endophyticum CCGE 2052]]''
* ''[[Rhizobium esperanzae]]''
* ''[[Rhizobium etli]]''
* ''[[Rhizobium etli]]''
** non-classé ''[[Rhizobium etli 8C-3]]''
* ''[[Rhizobium favelukesii]]''
** non-classé ''[[Rhizobium etli Brasil 5]]''
** non-classé ''[[Rhizobium etli bv. mimosae]]''
** non-classé ''[[Rhizobium etli bv. phaseoli]]''
** non-classé ''[[Rhizobium etli CFN 42]]''
** non-classé ''[[Rhizobium etli CIAT 652]]''
** non-classé ''[[Rhizobium etli CIAT 894]]''
** non-classé ''[[Rhizobium etli CNPAF512]]''
** non-classé ''[[Rhizobium etli GR56]]''
** non-classé ''[[Rhizobium etli IE4771]]''
** non-classé ''[[Rhizobium etli Kim 5]]''
* ''[[Rhizobium fabae]]''
* ''[[Rhizobium cellulosilyticum]]''
** non-classé ''[[Rhizobium cellulosilyticum ALA10B2]]''
* ''[[Rhizobium cnuense]]''
* ''[[Rhizobium daejeonense]]''
** non-classé ''[[Rhizobium daejeonense L61]]''
* ''[[Rhizobium genosp. AI]]''
* ''[[Rhizobium genosp. AJ]]''
* ''[[Rhizobium genosp. AK]]''
* ''[[Rhizobium genosp. Q]]''
* ''[[Rhizobium genosp. R]]''
* ''[[Rhizobium genosp. TUXTLAS-24]]''
* ''[[Rhizobium genosp. TUXTLAS-25]]''
* ''[[Rhizobium freirei]]''
* ''[[Rhizobium freirei]]''
** non-classé ''[[Rhizobium freirei PRF 81]]''
* ''[[Rhizobium galegae]]''
** non-classé ''[[Rhizobium galegae bv. officinalis]]''
** non-classé ''[[Rhizobium galegae bv. orientalis]]''
* ''[[Rhizobium gallicum]]''
* ''[[Rhizobium gallicum]]''
** non-classé ''[[Rhizobium gallicum bv. gallicum]]''
* ''[[Rhizobium gei]]''
** non-classé ''[[Rhizobium gallicum bv. gallicum R602sp]]''
** non-classé ''[[Rhizobium gallicum bv. phaseoli]]''
* ''[[Rhizobium lusitanum]]''
* ''[[Rhizobium genosp. TUXTLAS-26]]''
* ''[[Rhizobium genosp. TUXTLAS-27]]''
* ''[[Rhizobium genosp. TUXTLAS-28]]''
* ''[[Rhizobium giardinii]]''
** non-classé ''[[Rhizobium giardinii bv. giardinii]]''
** non-classé ''[[Rhizobium giardinii bv. giardinii H152]]''
** non-classé ''[[Rhizobium giardinii bv. phaseoli]]''
* ''[[Rhizobium grahamii]]''
* ''[[Rhizobium grahamii]]''
** non-classé ''[[Rhizobium grahamii CCGE 502]]''
* ''[[Rhizobium hainanense]]''
* ''[[Rhizobium hainanense]]''
* ''[[Rhizobium helanshanense]]''
* ''[[Rhizobium halophytocola]]''
* ''[[Rhizobium herbae]]''
* ''[[Rhizobium helianthi]]''
* ''[[Rhizobium huautlense]]''
* ''[[Rhizobium hidalgonense]]''
* ''[[Rhizobium indigoferae]]''
* ''[[Rhizobium indigoferae]]''
* ''[[Rhizobium leguminosarum]]''
* ''[[Rhizobium leguminosarum]]''
** non-classé ''[[Rhizobium leguminosarum bv. phaseoli]]''
** non-classé ''[[Rhizobium leguminosarum bv. trifolii]]''
** non-classé ''[[Rhizobium leguminosarum bv. viciae]]''
* ''[[Rhizobium leucaenae]]''
** non-classé ''[[Rhizobium leucaenae USDA 9039]]''
* ''[[Rhizobium loessense]]''
* ''[[Rhizobium lupini]]''
** non-classé ''[[Rhizobium lupini HPC(L)]]''
* ''[[Rhizobium mongolense]]''
* ''[[Rhizobium mongolense]]''
** non-classé ''[[Rhizobium mongolense USDA 1844]]''
* ''[[Rhizobium multihospitium]]''
* ''[[Rhizobium nepotum]]''
** non-classé ''[[Rhizobium nepotum 39/7]]''
** non-classé ''[[Rhizobium nepotum AGR18]]''
** non-classé ''[[Rhizobium nepotum AGR19]]''
* ''[[Rhizobium oryzae]]''
* ''[[Rhizobium petrolearium]]''
* ''[[Rhizobium phaseoli]]''
* ''[[Rhizobium phaseoli]]''
** non-classé ''[[Rhizobium phaseoli Ch24-10]]''
* ''[[Rhizobium phenanthrenilyticum]]''
* ''[[Rhizobium pisi]]''
* ''[[Rhizobium pongamiae]]''
* ''[[Rhizobium pseudoryzae]]''
* ''[[Rhizobium pusense]]''
** non-classé ''[[Rhizobium pusense L2/2/1]]''
** non-classé ''[[Rhizobium pusense M2/1]]''
* ''[[Rhizobium rosettiformans]]''
** non-classé ''[[Rhizobium rosettiformans W3]]''
* ''[[Rhizobium selenitireducens]]''
** non-classé ''[[Rhizobium selenitireducens ATCC BAA-1503]]''
* ''[[Rhizobium skierniewicense]]''
** non-classé ''[[Rhizobium skierniewicense Ch11]]''
* ''[[Rhizobium soli]]''
** non-classé ''[[Rhizobium soli DS-42]]''
* ''[[Rhizobium sphaerophysae]]''
* ''[[Rhizobium sullae]]''
* ''[[Rhizobium sullae]]''
** non-classé ''[[Rhizobium sullae WSM1592]]''
* ''[[Rhizobium taeanense]]''
* ''[[Rhizobium taibaishanense]]''
** non-classé ''[[Rhizobium taibaishanense CCNWSX 0483]]''
* ''[[Rhizobium tarimense]]''
* ''[[Rhizobium tibeticum]]''
* ''[[Rhizobium tropici]]''
* ''[[Rhizobium tropici]]''
** non-classé ''[[Rhizobium tropici CIAT 899]]''
* ''[[Rhizobium tubonense]]''
* ''[[Rhizobium mesoamericanum]]''
** non-classé ''[[Rhizobium mesoamericanum CCGE 501]]''
** non-classé ''[[Rhizobium mesoamericanum STM3625]]''
* ''[[Rhizobium mesosinicum]]''
* ''[[Rhizobium miluonense]]''
* ''[[Rhizobium undicola]]''
** non-classé ''[[Allorhizobium undicola ORS 992]]''
** non-classé ''[[Rhizobium undicola ATCC 700741]]''
* ''[[Rhizobium vallis]]''
* ''[[Rhizobium vignae]]''
* ''[[Rhizobium yanglingense]]''
* ''[[Rhizobium yanglingense]]''
}}
}}

=== Liste des espèces synonymes ===
* ''[[Rhizobium alkalisoli]]'' renommée ''[[Neorhizobium alkalisoli]]'' en 2015
* ''[[Rhizobium arenae]]'' renommée ''[[Pararhizobium arenae]]'' en 2022
* ''[[Rhizobium azibense]]'' est synonyme de ''[[Rhizobium gallicum]]''
* ''[[Rhizobium azooxidifex]]'' renommée ''[[Mycoplana azooxidifex]]'' en 2022
* ''[[Rhizobium borbori]]'' renommée ''[[Allorhizobium borbori]]'' en 2016
* ''[[Rhizobium ciceri]]'' renommée ''[[Mesorhizobium ciceri]]'' en 1997
* ''[[Rhizobium endolithicum]]'' renommée ''[[Pseudorhizobium endolithicum]]'' en 2021
* ''[[Rhizobium fabae]]'' renommée ''[[Rhizobium pizi]]'' en 2021
* ''[[Rhizobium flavum]]'' renommée ''[[Pseudorhizobium flavum]]'' en 2020
* ''[[Rhizobium fredii]]'' renommée ''[[Ensifer fredii]]'' en 2008
* ''[[Rhizobium galegae]]'' renommée ''[[Neorhizobium galegae]]'' en 2015
* ''[[Rhizobium giardinii]]'' renommée ''[[Pararhizobium giardinii]]'' en 2016
* "''[[Rhizobium halotolerans]]''" est synonyme de ''[[Pseudorhizobium halotolerans]]''
* "''[[Rhizobium hedysarum]]''" est synonyme de "''[[Rhizobium hedysari]]''" Casella {{et al.}} 1986
* "''[[Rhizobium helanshanense]]''" est renommée "''[[Pararhizobium helanshanense]]''" en 2015
* ''[[Rhizobium herbae]]'' est renommée ''[[Pararhizobium herbae]]'' en 2016
* ''[[Rhizobium huakuii]]'' est renommée ''[[Mesorhizobium huakuii]]'' en 1997
* ''[[Rhizobium huautlense]]'' est renommée ''[[Neorhizobium huautlense]]'' en 2015
* ''[[Rhizobium larrymoorei]]''
* ''[[Rhizobium loessense]]''
* ''[[Rhizobium lupini]]''
* ''[[Rhizobium radiobacter]]''
* ''[[Rhizobium rhizogenes]]''
* ''[[Rhizobium rubi]]''
* ''[[Rhizobium trifolii]]''
* ''[[Rhizobium undicola]]''
* ''[[Rhizobium vitis]]''

=== Expèces publiées de manière non valide, au nom préféré mais non correct ===
* "''[[Rhizobium alarense]]''"
* "''[[Rhizobium album]]''"
* "''[[Rhizobium albus]]''"
* "''[[Rhizobium arachis]]''"
* "''[[Rhizobium croatiense]]''"
* "''[[Rhizobium deserti]]''"
* "''[[Rhizobium flavescens]]''"
* "''[[Rhizobium glycinendophyticum]]''"
* "''[[Rhizobium halophilum]]''"
* "''[[Rhizobium hedysari]]''" Xu {{et al.}} 2017
* "''[[Rhizobium hedysari]]''" Casella {{et al.}} 1986


== Notes et références ==
== Notes et références ==
=== Références taxonomiques===
=== Références taxonomiques===
* {{CatalogueofLife genre|Rhizobium|consulté le=27 oct. 2013 }}
* {{CatalogueofLife | 78X6 | ''Rhizobium'' Frank, 1889 emend. Young et al., 2001 emend. Young & al. , 2001 | consulté le=11 décembre 2020 }}
* {{NCBI|379|''Rhizobium''|consulté le=27 oct. 2013 }}
* {{NCBI|379|''Rhizobium''|consulté le=27 oct. 2013 }}

* {{uBIO|4330282|''Rhizobium'' Targioni-Tozzetti 1867|consulté le=27 oct. 2013 }}
=== Notes et références autres que taxonomiques ===
=== Notes et références autres que taxonomiques ===
{{Références}}
{{Références}}


== Voir aussi==
== Voir aussi==
{{Autres projets
|commons=Category:Rhizobium
|wikispecies=Rhizobium
}}
=== Articles connexes ===
=== Articles connexes ===
* [[Rhizosphère]]
* [[Rhizosphère]]
Ligne 201 : Ligne 144 :


=== Liens externes ===
=== Liens externes ===
{{Autres projets
* [http://www.rhizobia.co.nz/taxonomy/rhizobia.html Rhizobia taxinomie]
|commons=Category:Rhizobium
|wikispecies=Rhizobium
}}
{{Liens}}
* {{lien web |langue=en |url=http://www.rhizobia.co.nz/taxonomy/rhizobia.html |titre=The current taxonomy of rhizobia |site=Rhizobia.co.nz }}


{{portail|microbiologie}}
{{portail|microbiologie}}
Ligne 207 : Ligne 155 :
[[Catégorie:Genre de bactéries (nom scientifique)]]
[[Catégorie:Genre de bactéries (nom scientifique)]]
[[Catégorie:Rhizobiales]]
[[Catégorie:Rhizobiales]]
[[Catégorie:Bactérie décrite en 1889]]
[[Catégorie:Bactérie décrite en 1980]]
[[Catégorie:Métabolisme de l'azote]]
[[Catégorie:Métabolisme de l'azote]]

Dernière version du 1 octobre 2023 à 13:12

Rhizobium
Description de cette image, également commentée ci-après
Rhizobium sur racine de soja
Classification LPSN
Domaine Bacteria
Embranchement Pseudomonadota
Classe Alphaproteobacteria
Ordre Hyphomicrobiales
Famille Rhizobiaceae

Genre

Rhizobium
Frank 1889 (Approved Lists 1980)

Les rhizobiums, ou rhizobia (genre Rhizobium), sont des bactéries aérobies du sol appartenant à la famille des Rhizobiaceae. Ces bactéries présentent la capacité d'entrer en symbiose avec des plantes de la famille des Fabacées en formant des nodosités, qu'on retrouve spécifiquement chez les légumineuses telles que : pois, haricot, soja, arachide, trèfle, luzerne… Elles font partie de la rhizosphère.

Symbiose

[modifier | modifier le code]

Cette symbiose confère aux Fabacées l'aptitude unique parmi les plantes de grande culture de fixer l'azote de l'air et de s'en nourrir. Une seule non légumineuse a été identifiée comme capable de s'associer aux rhizobia pour former des nodules fixateurs d'azote : Parasponia. En condition limitante en azote combiné, les rhizobiums vont induire la formation de nodosités au niveau racinaire ou caulinaire des légumineuses. Ces nodosités vont représenter de véritables organes d’échange métabolique entre les bactéries et les plantes.

Cette symbiose à bénéfice réciproque va permettre aux bactéries de bénéficier d’un microhabitat exceptionnellement favorable ; les Fabacées leur procurant un apport en substrats carbonés issus de la photosynthèse. En échange, les bactéries vont fixer et réduire l’azote atmosphérique en ammonium, directement assimilable par les plantes hôtes.

Souches

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Il existe des souches distinctes de Rhizobium pour chaque type de légumineuses. Lorsque ces souches sont manquantes à l'état naturel ou peu efficaces, il est possible d'introduire artificiellement des inoculums plus performants mais ceux-ci ont parfois du mal à s'imposer sur les souches déjà en place.

Certaines variétés de Rhizobium peuvent créer des nodosités tout en fixant des quantités d'azote médiocres voire nulles alors que d'autres peuvent fixer jusqu'à 600 kg d'azote par hectare[1].

Mise en place de la symbiose

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Les cellules pilifères des racines de Fabacées (Fabaceae) émettent des substances chimiques de reconnaissance (type flavonoïdes/isoflavonoïdes). Ces exsudats attirent la bactérie, qui, en retour, synthétise et sécrète des facteurs de nodulation[2] (facteurs nod). Ces « facteurs nod » diffèrent selon l'espèce rhizobienne et ont une structure antigénique spécifique, reconnue par la plante.

La bactérie est reconnue spécifiquement par l'Angiosperme qui forme un cordon infectieux par invagination de la membrane plasmique. Celui-ci se forme toujours d'abord à l'apex d'un poil absorbant et se développe ensuite pour atteindre les cellules du cortex racinaire. Lorsque les bactéries atteignent cette zone, elles infectent les cellules. Leur présence intracellulaire induit l'expression de gènes à nodulines, protéines qui déclenchent la dédifférenciation des cellules corticales. Ces dernières se multiplient et forment une excroissance appelée nodosité (ou nodule) reliée aux vaisseaux conducteurs de la plante qui assurent l'approvisionnement énergétique du système[3].

Les bactéries restent isolées du cytoplasme par la membrane plasmique de l'hôte. Elles sont progressivement regroupées dans des vésicules appelées symbiosomes. Parallèlement, sous l'action d'une noduline, les cellules de la nodosité synthétisent la léghémoglobine qui appauvrit le nodule en oxygène en le piégeant. En effet, l'oxygène dénature l'enzyme (nitrogénase) il faut donc que le milieu soit anaérobie. Enfin, la plante sécrète des peptides qui entrent dans la cellule bactérienne et en bloquent la division à la fin de la mitose, si bien que la croissance continue du rhizobium en fait progressivement[4].

Synthèse de la vitamine B12

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M.O. Burton et A.G. Lockhead affirment en 1952 dans le Canadian Journal of Botanique (ou revue canadienne de botanique) la bactérie Rhizobium meliloti se distingue particulièrement des 70 souches de Rhizobium, avec une plus importante capacité à produire de la vitamine B12 que les autres. Elle peut en produire 1 000 mµ gm par ml de liquide de culture. Aucune corrélation n'a été observée entre la capacité à synthétiser cette vitamine des différentes souches et leur efficacité à la fixation de nitrate[5].

Taxonomie

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Liste des espèces valides

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Selon la LPSN (28 mai 2023)[6], le genre Rhizobium comprend 87 espèces publiées de manière valide et avec un nom correct :

Liste des espèces synonymes

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Expèces publiées de manière non valide, au nom préféré mais non correct

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Notes et références

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Références taxonomiques

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Notes et références autres que taxonomiques

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  1. ↑ L'ingénierie du vivant Par François Gros
  2. ↑ Ueli A. Hartwig, Cecillia M. Joseph, and Donald A. Phillips, « Flavonoids Released Naturally from Alfalfa Seeds Enhance Growth Rate of Rhizobium meliloti », Plant Physiol., vol. 95, no 3,‎ , p. 797-803
  3. ↑ Pierre Davet, Vie microbienne du sol et production végétale, Éditions Quae, , p. 152
  4. ↑ Marc-André Selosse, Jamais seul. Ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations, Éditions Actes Sud, , p. 141
  5. ↑ (en) « Synthesis of Vitamin B12 by Rhizobium meliloti », Nature, vol. 170, no 4335,‎ , p. 913 (DOI 10.1038/170913c0)
  6. ↑ List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN), consulté le 28 mai 2023

Voir aussi

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Articles connexes

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Liens externes

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