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'''''Phengaris''''' est un [[genre (biologie)|genre]] [[paléarctique]] de [[lépidoptères]] de la [[famille (biologie)|famille]] des [[Lycaenidae]] et de la [[sous-famille (biologie)|sous-famille]] des [[Polyommatinae]]. Il inclut actuellement les [[espèce]]s précédemment placées dans le genre ''Maculinea''. Ces papillons sont connus pour leur cycle de vie complexe, où la [[Chenille (lépidoptère)|chenille]] doit effectuer une partie de son développement à l'intérieur d'une [[fourmilière]].
Le [[genre (biologie)|genre]] '''''Phengaris''''' regroupe des [[insecte]]s [[lépidoptère]]s de la famille des ''[[Lycaenidae]]'' et de la sous-famille des ''[[Polyommatinae]]''.


== Dénomination ==
== Systématique ==
Le [[genre (biologie)|genre]] ''Phengaris'' a été décrit en 1891 par le naturaliste américain [[William Doherty]], avec pour [[espèce type]] ''[[Phengaris atroguttata|Lycaena atroguttata]]'' <small>Oberthür, 1876</small><ref name=funet_phengaris>{{Lien web |langue=en |titre=''Phengaris'' |url=https://www.nic.funet.fi/pub/sci/bio/life/insecta/lepidoptera/ditrysia/papilionoidea/lycaenidae/polyommatinae/phengaris/ |site=funet.fi |consulté le=8 juillet 2019}}.</ref>. Il regroupait traditionnellement trois espèces d'[[Extrême-Orient]] (''[[Phengaris atroguttata]]'', ''[[Phengaris albida|P. albida]]'' et ''[[Phengaris daitozana|P. daitozana]]'').
''Phengaris'' est le nom qui leur a été donné par [[William Doherty]] en 1891.


Le genre ''Maculinea'' a quant à lui été décrit en 1915 par l'entomologiste néerlandais [[Rudolf van Eecke]], avec pour espèce type ''[[Phengaris alcon|Papilio alcon]]'' <small>[Denis & Schiffermüller], 1775</small><ref name=funet_maculinea>{{Lien web |langue=en |titre=''Maculinea'' |url=https://www.nic.funet.fi/pub/sci/bio/life/insecta/lepidoptera/ditrysia/papilionoidea/lycaenidae/polyommatinae/maculinea/ |site=funet.fi |consulté le=8 juillet 2019}}.</ref>. Il regroupait une demi-douzaine d'espèces [[eurasiatique]]s emblématiques, comme l'[[Azuré du serpolet]] (''[[Maculinea arion]]'').
Synonymes ''Maculinea'' van Eecke, 1915


Dans les années 2000, des travaux sur la [[phylogénie]] de ces deux genres étroitement apparentés ont conclu que leur réunion formait un [[clade]], mais qu'ils n'étaient pas eux-mêmes [[monophylétique]]s, ce qui a conduit à mettre le nom ''Maculinea'' <small>van Eecke, 1915</small> en [[Synonyme (zoologie)|synonymie]] avec ''Phengaris'' <small>Doherty, 1891</small>{{sfn|id=Q29026535|Fric ''et al.'', 2007}}.
== Systématique ==
Toutes les espèces précédemment placées dans le genre ''Maculinea'' sont donc devenues des ''Phengaris''. Cette nouvelle classification a été contestée par certains spécialistes.
Les travaux de Zdenek et al. (2007) sur la phylogénie du [[clade]] (''Phengaris''+''Maculinea'') ont permis d'identifier l'ancien genre ''Maculinea'' comme un groupe à l'intérieur de ''Phengaris''. Toutefois, ces études ne permettent toujours pas de placer ''Phengaris'' au sein d'une sous-famille particulière et se retrouve donc ''[[Incertae sedis]]''<ref name="LepIndex">{{harv|texte=LepIndex, consulté en 2007|id=LepIndex}}</ref>. La liste des espèces comprend donc l'ensemble des espèces des deux genres, c'est-à-dire :


== Liste des espèces et distributions géographiques ==
=== ''Maculinea'' ===
En suivant ici les deux groupes traditionnels<ref name=funet_phengaris/>{{,}}<ref name=funet_maculinea/> :


=== ''Phengaris'' s.str. ===
* ''[[Phengaris alcon]]'' (Denis et Schiffermüller, 1775) — [[Azuré des mouillères]] ou [[Protée (papillon)|Protée]] ;
**''Phengaris alcon alcon'' dans le centre de l'Europe.
* ''[[Phengaris albida]]'' <small>Leech, 1893</small> — dans l'Ouest de la [[Chine]].
**''Phengaris alcon jeniseiensis'' (Shjeljuzhko, 1928) dans le sud de la [[Sibérie]].
* ''[[Phengaris atroguttata]]'' <small>(Oberthür, 1876)</small> — dans le Nord-Ouest de l'[[Inde]], l'Ouest de la [[Chine]] et à [[Taïwan (île)|Taïwan]].
**''Phengaris alcon sevastos'' Rebel & Zerny, 1931 dans les [[Carpates]].
* ''[[Phengaris daitozana]]'' <small>Wileman, 1908</small> — à [[Taïwan (île)|Taïwan]].
**''Phengaris alcon xerophila'' Berger, 1946 dans le centre de l'Europe.
* ''[[Phengaris xiushani]]'' <small>Wang & Settele, 2010</small> — dans le [[Yunnan]].
* ''[[Phengaris arion]]'' (Linnaeus, 1758) — [[Azuré du serpolet]] ; présent en Europe et dans l'ouest de l'Asie.
**''Phengaris arion arion''
**''Phengaris arion buholzeri'' Rezbanyai, 1978;
**''Phengaris arion inferna'' Sibatani, Saigusa et Hirowatari, 1994; dans le Sichuan.
**''Phengaris arion zara'' Jachontov, 1935; en [[Arménie]].
* ''[[Phengaris arionides]]'' (Staudinger, 1887) ; nord-est de la [[Chine]], [[Corée]] et [[Japon]].
* ''[[Phengaris cyanecula]]'' (Eversmann, 1848) ; en [[Mongolie]].
**''Phengaris cyanecula cyanecula''
**''Phengaris cyanecula obscurior'' (Staudinger, 1901)
**''Phengaris cyanecula taras'' (Fruhstorfer, 1915)
**''Phengaris cyanecula ussuriensis'' (Sheljuzhko, 1928)
* ''[[Phengaris kurentzovi]]'' Sibatani, Saigusa et Hirowatari, 1994 ; dans le nord de la [[Chine]] et de la [[Corée]].
**''Phengaris kurentzovi kurentzovi''
**''Phengaris kurentzovi daurica'' Dubatolov, 1999 ;
* ''[[Phengaris ligurica]]'' Wagner, 1904 ;
* ''[[Phengaris nausithous]]'' (Bergsträsser, 1779) — [[Azuré des paluds]] ;
* ''[[Phengaris ogumae]]'' (Matsumura, 1910) ; au [[Japon]] et aux iles [[Kuriles]].
**''Phengaris ogumae ogumae''
**''Phengaris ogumae doii (Matsumura, 1928)
* ''[[Phengaris rebeli]]'' (Hirschke, 1904) — [[Azuré de la croisette]] ;
**''Phengaris rebeli rebeli'' dans le centre et le sud de l'Europe.
**''Phengaris rebeli cordidula'' (Jachontov, [1909])
**''Phengaris rebeli imitator'' Tuzov, 2000
**''Phengaris rebeli kondakovi'' Kurentzov, 1970
**''Phengaris rebeli monticola'' (Staudinger, 1901) en [[Arménie]].
**''Phengaris rebeli ssp'' dans l'[[Altaï]].
* ''[[Phengaris teleius]]'' (Bergsträsser, 1779) — [[Azuré de la sanguisorbe]].
**''Phengaris teleius teleius'' dans le centre de l'Europe, le [[Caucase]] et l'ouest de la [[Sibérie]].
**''Phengaris teleius chosensis (Matsumura, 1927)
**''Phengaris teleius euphemia'' (Staudinger, 1887)
**''Phengaris teleius obscurata'' (Staudinger, 1892
**''Phengaris teleius sinalcon'' Murayama, 1992
**''Phengaris teleius splendens'' (Kozhantshikov, 1924)


<gallery mode=packed>
=== ''Phengaris'' ===
Phengaris atroguttata formosana ventral view 20150705.jpg|''[[Phengaris atroguttata]]''
260白雀斑小灰蝶1(劉威良攝) (12943480515).jpg|''[[Phengaris daitozana]]''
Phengaris albida2.JPG|''[[Phengaris albida]]''
Phengaris xiushani4.JPG|''[[Phengaris xiushani]]''
</gallery>


=== Anciens ''Maculinea'' ===
* ''[[Phengaris albida]]'' Leech, 1893 ; dans l'ouest de la [[Chine]].
* ''[[Phengaris atroguttata]]'' (Oberthür, 1876) ;dans le nord-ouest de l'[[Inde]], l'ouest de la [[Chine]] et [[Taïwan]].
* ''[[Phengaris arion]]'' <small>(Linnaeus, 1758)</small> — l'[[Azuré du serpolet]] — répandu à travers l'[[Eurasie]] tempérée.
* ''[[Phengaris cyanecula]]'' <small>(Eversmann, 1848)</small> — en [[Asie centrale]].
**''Phengaris atroguttata atroguttata''
* ''[[Phengaris arionides]]'' <small>(Staudinger, 1887)</small> — en [[Extrême-Orient]].
**''Phengaris atroguttata juenana (Forster, 1940)
* ''[[Phengaris alcon]]'' <small>([Denis & Schiffermüller], 1775)</small> — l'[[Azuré des mouillères]] — répandu à travers l'[[Eurasie]] tempérée.
**''Phengaris atroguttata lampra (Röber, 1926) dans le nord de la [[Birmanie]].
* ''[[Phengaris rebeli]]'' <small>(Hirschke, 1904)</small> — l'[[Azuré de la croisette]] — répandu à travers l'[[Eurasie]] tempérée — considéré par certains auteurs comme un simple [[écotype]] de ''Phengaris alcon''.
** ''[[Phengaris daitozana]]'' Wileman, 1911.
* ''[[Phengaris teleius]]'' <small>(Bergsträsser, 1779)</small> — l'[[Azuré de la sanguisorbe]] — répandu à travers l'[[Eurasie]] tempérée.
* ''[[Phengaris nausithous]]'' <small>(Bergsträsser, 1779)</small> — l'[[Azuré des paluds]] — en [[Europe]] et dans l'Ouest de l'[[Asie]].
* ''[[Phengaris kurentzovi]]'' <small>Sibatani, Saigusa & Hirowatari, 1994</small> — en [[Extrême-Orient]].


<gallery mode=packed>
Phengaris arion - Nature Conservation-001-073-g019.jpg|''[[Phengaris arion]]''
Gentiaanblauwtje - Phengaris alcon (14848903723).jpg|''[[Phengaris alcon]]''
Phengaris rebeli - Mountain Alcon Blue 01.jpg|''[[Phengaris rebeli]]''
Phengaris teleius adult.jpg|''[[Phengaris teleius]]''
Glaucopsyche nausithous Schwaebisch Hall-Wackershofen 20080723 4.jpg|''[[Phengaris nausithous]]''
</gallery>


== Biologie ==
== Biologie ==
Par contraste avec la majorité des Lycaenidae [[Chenille myrmécophile|myrmécophile]]s, dont les [[Chenille (lépidoptère)|chenilles]] consomment une plante tout en recevant la protection de [[fourmi]]s, les ''Maculinea'' ont développé une forme plus complexe de [[parasitisme]]. Pendant leurs premiers stades, leurs chenilles sont [[monophage]]s (c'est-à-dire consomment une seule espèce de plantes) ou [[oligophage]]s (elles consomment plusieurs plantes de la même famille), mais dans les stades suivants, elles se mettent à parasiter les [[fourmilière]]s des genres ''[[Myrmica]]'' et ''[[Aphaenogaster]]''{{sfn|id=Q56288579|Pech ''et al.'', 2004}}. L'espèce de la [[plante hôte]] et de la fourmi hôte dépendent de l'espèce du lépidoptère. Les chenilles imitent les signaux chimiques de leurs fourmis hôtes de façon que celles-ci les transportent à l'intérieur de leur fourmilière. Ensuite, deux stratégies de parasitisme sont possibles : les chenilles des espèces de la stratégie « [[prédation]] » (comme ''[[Phengaris arion]]'' et ''[[Phengaris teleius|P. teleius]]'') mangent le [[couvain]] des fourmis, tandis que pour les espèces de la stratégie « [[Parasitisme de couvée|coucou]] » (comme ''[[Phengaris alcon|P. alcon]]''), les fourmis nourrissent les chenilles par [[trophallaxie]]{{sfn|id=Q56288579|Pech ''et al.'', 2004}}. La [[nymphose]] a aussi lieu à l'intérieur de la fourmilière, que le papillon quitte aussitôt après son émergence.
Les adultes sont [[oligophagie|oligophages]] (se nourrissent de la même famille de plantes, ici ''[[Gentianaceae]]'') voire monophages (exclusivement la même espèce) .


En raison de ce mode de vie particulier, les ''Maculinea'' comptent parmi les papillons les plus intensément étudiés en Eurasie, non seulement pour comprendre l'origine et le fonctionnement de cette forme extrême de [[myrmécophilie]], mais aussi parce qu'elle rend ces espèces encore plus vulnérables à la modification de leurs habitats.
Les larves sont soignées par des fourmis des genres ''[[Myrmica]]'' et ''[[Aphaenogaster]]''.


== Protection ==
== Conservation ==
Comme de nombreux autres insectes, les ''Phengaris'' sont menacés par la destruction de leurs habitats, et le phénomène est encore accentué par leurs exigences écologiques particulières. Quatre des espèces de ''Phengaris'' sont répertoriées sur la liste rouge de l'[[Union internationale pour la conservation de la nature|UICN]] à l'échelle mondiale, où elles ont le statut d'[[Liste_rouge_de_l'UICN#Espèce_quasi_menacée_(NT)|espèces quasi-menacées]]<ref>{{en}} [https://www.iucnredlist.org/search?query=Phengaris&searchType=species Les espèces du genre ''Phengaris'' sur le site de l'UICN].</ref>. Elles ont souvent des statuts plus stricts dans les listes rouges nationales et régionales.


En [[France]], les quatre espèces de ''Phengaris'' présentes sur le territoire (cinq si l'on compte ''rebeli'' séparément) font l’objet, sous leur ancien nom de ''Maculinea'', d’une protection à l’échelle nationale au titre de l’article 2 (pour ''[[Phengaris arion|P. arion]]'', ''[[Phengaris nausithous|P. nausithous]]'' et ''[[Phengaris teleius|P. teleius]]'') ou de l’article 3 (pour ''[[Phengaris alcon|P. alcon]]'') de l’arrêté ministériel du {{date-|23 avril 2007}}<ref name=legifrance>[https://www.legifrance.gouv.fr/affichTexte.do?cidTexte=JORFTEXT000000465500 Arrêté du 23 avril 2007 fixant les listes des insectes protégés sur l'ensemble du territoire et les modalités de leur protection.]</ref>. La Loi interdit donc la capture et le commerce de ces espèces, ainsi que, pour les trois premières, la destruction de leurs biotopes.
Comme de nombreux autres insectes, les lépidoptères sont des indices de qualité de l'environnement et les espèces se trouvent donc rapidement menacées si leur habitat l'est aussi. Six des espèces de ''Phengaris'' sont répertoriées sur la liste rouge de l'[[Union internationale pour la conservation de la nature|UICN]] : 5 sont considérées quasi-menacées et l'une vulnérable.
Par ailleurs, ces espèces bénéficient aussi de mesures de conservation actives, avec par exemple un plan national d’actions démarré en 2011<ref>[http://maculinea.pnaopie.fr/ OPIE — Plan National d’Actions en faveur des ''Maculinea''].</ref>.


== Références ==
== Références ==
* Zdenek Fric et al. « ''Phylogeny and classification of the Phengaris-Maculinea clade (Lepidoptera: Lycaenidae): total evidence and phylogenetic species concepts'' », Systematic Entomology (2007), 32, 558–567 {{doi|10.1111/j.1365-3113.2007.00387.x}}
{{Références}}
{{Références}}


== Liens externes ==
== Annexes ==
=== Article connexe ===
* {{LepIndex|genre|22652.0|''Phengaris'' Doherty, 1891}}
* [[Chenilles myrmécophiles, chenilles myrmécophages]]
* [http://www.cerimes.education.fr/index.php?page=fiches,view,1250,1,7 ''Menaces sur le Maculinea, la biologie de la conservation appliquée aux zones humides''] : documentaire vidéo sur le genre ''Phengaris''

* Référence [[Union internationale pour la conservation de la nature|UICN]] : [http://www.iucnredlist.org/apps/redlist/search?name=Maculinea Espèces menacées du genre ''Maculinea'']
=== Liens externes ===
* {{Funet|Maculinea}}
{{Autres projets
|commons=Category:Phengaris
|wikispecies=Phengaris
}}
* {{en}} [https://www.iucnredlist.org/search?query=Phengaris&searchType=species Les espèces du genre ''Phengaris'' sur le site de l'UICN].
* {{Funet|Phengaris}}
* {{Funet|Phengaris}}
* {{Funet|Maculinea}}
* {{Tolweb|Phengaris}}
* {{Tolweb|Phengaris}}
* {{LepIndex|genre|22652.0|''Phengaris'' Doherty, 1891}}
* {{Faunaeur2 | 9d938df7-0f1b-48ef-8a3e-6a23694f04b3 | ''Phengaris'' Doherty, 1891 | consulté le=21 mars 2023 }}
* {{BioLib|taxon|703159|''Phengaris''}}

=== Bibliographie ===
* {{Bibliographie|Q56288579|issn1=|oclc=}}.
* {{Bibliographie|Q34368895|issn1=|oclc=|pmid=}}.
* {{Bibliographie|Q29026535|issn1=}}.
* {{Bibliographie|Q29544153|issn1=|pmid=}}.


{{Portail|zoologie}}
{{Portail|entomologie}}
[[Catégorie:Lycénidé]]


[[Catégorie:Genre de Lépidoptères (nom scientifique)]]
[[en:Phengaris]]
[[Catégorie:Lycaenidae]]
[[pl:Phengaris]]
[[zh:白灰蝶属]]

Dernière version du 23 mai 2024 à 10:40

Phengaris
Description de cette image, également commentée ci-après
Phengaris arion dans les Hautes-Pyrénées.
Classification
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Classe Insecta
Ordre Lepidoptera
Super-famille Papilionoidea
Famille Lycaenidae
Sous-famille Polyommatinae
Tribu Polyommatini

Genre

Phengaris
Doherty, 1891

Synonymes

Maculinea van Eecke, 1915

Phengaris est un genre paléarctique de lépidoptères de la famille des Lycaenidae et de la sous-famille des Polyommatinae. Il inclut actuellement les espèces précédemment placées dans le genre Maculinea. Ces papillons sont connus pour leur cycle de vie complexe, où la chenille doit effectuer une partie de son développement à l'intérieur d'une fourmilière.

Systématique

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Le genre Phengaris a été décrit en 1891 par le naturaliste américain William Doherty, avec pour espèce type Lycaena atroguttata Oberthür, 1876[1]. Il regroupait traditionnellement trois espèces d'Extrême-Orient (Phengaris atroguttata, P. albida et P. daitozana).

Le genre Maculinea a quant à lui été décrit en 1915 par l'entomologiste néerlandais Rudolf van Eecke, avec pour espèce type Papilio alcon [Denis & Schiffermüller], 1775[2]. Il regroupait une demi-douzaine d'espèces eurasiatiques emblématiques, comme l'Azuré du serpolet (Maculinea arion).

Dans les années 2000, des travaux sur la phylogénie de ces deux genres étroitement apparentés ont conclu que leur réunion formait un clade, mais qu'ils n'étaient pas eux-mêmes monophylétiques, ce qui a conduit à mettre le nom Maculinea van Eecke, 1915 en synonymie avec Phengaris Doherty, 1891[3]. Toutes les espèces précédemment placées dans le genre Maculinea sont donc devenues des Phengaris. Cette nouvelle classification a été contestée par certains spécialistes.

Liste des espèces et distributions géographiques

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En suivant ici les deux groupes traditionnels[1],[2] :

Phengaris s.str.

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Anciens Maculinea

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Biologie

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Par contraste avec la majorité des Lycaenidae myrmécophiles, dont les chenilles consomment une plante tout en recevant la protection de fourmis, les Maculinea ont développé une forme plus complexe de parasitisme. Pendant leurs premiers stades, leurs chenilles sont monophages (c'est-à-dire consomment une seule espèce de plantes) ou oligophages (elles consomment plusieurs plantes de la même famille), mais dans les stades suivants, elles se mettent à parasiter les fourmilières des genres Myrmica et Aphaenogaster[4]. L'espèce de la plante hôte et de la fourmi hôte dépendent de l'espèce du lépidoptère. Les chenilles imitent les signaux chimiques de leurs fourmis hôtes de façon que celles-ci les transportent à l'intérieur de leur fourmilière. Ensuite, deux stratégies de parasitisme sont possibles : les chenilles des espèces de la stratégie « prédation » (comme Phengaris arion et P. teleius) mangent le couvain des fourmis, tandis que pour les espèces de la stratégie « coucou » (comme P. alcon), les fourmis nourrissent les chenilles par trophallaxie[4]. La nymphose a aussi lieu à l'intérieur de la fourmilière, que le papillon quitte aussitôt après son émergence.

En raison de ce mode de vie particulier, les Maculinea comptent parmi les papillons les plus intensément étudiés en Eurasie, non seulement pour comprendre l'origine et le fonctionnement de cette forme extrême de myrmécophilie, mais aussi parce qu'elle rend ces espèces encore plus vulnérables à la modification de leurs habitats.

Conservation

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Comme de nombreux autres insectes, les Phengaris sont menacés par la destruction de leurs habitats, et le phénomène est encore accentué par leurs exigences écologiques particulières. Quatre des espèces de Phengaris sont répertoriées sur la liste rouge de l'UICN à l'échelle mondiale, où elles ont le statut d'espèces quasi-menacées[5]. Elles ont souvent des statuts plus stricts dans les listes rouges nationales et régionales.

En Frankreich, les quatre espèces de Phengaris présentes sur le territoire (cinq si l'on compte rebeli séparément) font l’objet, sous leur ancien nom de Maculinea, d’une protection à l’échelle nationale au titre de l’article 2 (pour P. arion, P. nausithous et P. teleius) ou de l’article 3 (pour P. alcon) de l’arrêté ministériel du [6]. La Loi interdit donc la capture et le commerce de ces espèces, ainsi que, pour les trois premières, la destruction de leurs biotopes. Par ailleurs, ces espèces bénéficient aussi de mesures de conservation actives, avec par exemple un plan national d’actions démarré en 2011[7].

Références

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  1. ↑ a et b (en) « Phengaris », sur funet.fi (consulté le ).
  2. ↑ a et b (en) « Maculinea », sur funet.fi (consulté le ).
  3. ↑ Fric et al., 2007.
  4. ↑ a et b Pech et al., 2004.
  5. ↑ (en) Les espèces du genre Phengaris sur le site de l'UICN.
  6. ↑ Arrêté du 23 avril 2007 fixant les listes des insectes protégés sur l'ensemble du territoire et les modalités de leur protection.
  7. ↑ OPIE — Plan National d’Actions en faveur des Maculinea.

Annexes

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Article connexe

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Liens externes

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Sur les autres projets Wikimedia :

Bibliographie

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  • (en) Pavel Pech, Zdeněk Fric, Martin Konvička et Jan Zrzavý, « Phylogeny of Maculinea blues (Lepidoptera: Lycaenidae) based on morphological and ecological characters: evolution of parasitic myrmecophily », Cladistics, Londres, Wiley-Blackwell, vol. 20, no 4,‎ , p. 362-375 (DOI 10.1111/J.1096-0031.2004.00031.X).Voir et modifier les données sur Wikidata.
  • (en) Thomas D. Als, Roger Vila, Nikolai P. Kandul, David R. Nash, Shen-Horn Yen, Yu-Feng Hsu, André A. Mignault, Jacobus Boomsma et Naomi E. Pierce, « The evolution of alternative parasitic life histories in large blue butterflies », Nature, NPG et Springer Science+Business Media, vol. 432, no 7015,‎ , p. 386-390 (DOI 10.1038/NATURE03020).Voir et modifier les données sur Wikidata.
  • (en) Zdeněk Fric, Niklas Wahlberg, Pavel Pech et Jan Zrzavý, « Phylogeny and classification of the Phengaris-Maculinea clade (Lepidoptera: Lycaenidae): total evidence and phylogenetic species concepts », Systematic Entomology, Wiley-Blackwell, vol. 32, no 3,‎ , p. 558-567 (DOI 10.1111/J.1365-3113.2007.00387.X).Voir et modifier les données sur Wikidata.
  • (en) L.V. Ugelvig, R. Vila, N.E. Pierce et D.R. Nash, « A phylogenetic revision of the Glaucopsyche section (Lepidoptera: Lycaenidae), with special focus on the Phengaris–Maculinea clade », Molecular Phylogenetics and Evolution, Academic Press et Elsevier, vol. 61, no 1,‎ , p. 237-243 (DOI 10.1016/J.YMPEV.2011.05.016).Voir et modifier les données sur Wikidata.
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