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Gastropoda

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Gastéropodes

Gastropoda
Description de cette image, également commentée ci-après
Gastéropodes de différentes formes et espèces
Classification ITIS
Règne Animalia
Sous-règne Bilateria
Infra-règne Protostomia
Super-embr. Lophozoa
Embranchement Mollusca

Classe

Gastropoda
Cuvier, 1797

Les gastéropodes (Gastropoda, du grec ancien γαστήρ / gastếr, « ventre » et πούς / poús, « pied » : ventre-pied) sont une classe de mollusques caractérisés par la torsion de leur masse viscérale. Ils présentent une très grande diversité de formes mais peuvent se reconnaitre généralement par leur coquille dorsale torsadée et univalve, caractéristique lorsqu’elle est présente. Les gastéropodes constituent le plus grand groupe animal après les insectes : on en dénombre environ 40 000 espèces vivantes, regroupées en 409 familles reconnues, auxquelles s'ajoutent 202 familles disparues, connues à l'état fossile depuis le Cambrien. On les rencontre sur tout le globe, dans tous les milieux à l'exception des régions polaires. Les plus petits gastéropodes sont de taille millimétrique et les larves planctoniques des espèces aquatiques sont microscopiques ; le plus grand gastéropode connu est la « Trompette australienne » qui dépasse 90 cm et peut peser jusqu'à 18 kg[1].

Ils possèdent un pied et une tête distincts. Leur pied est aplati en une large sole ventrale, servant à la natation ou la reptation, tandis que leur tête comporte des yeux et une radula. L'écologie des gastéropodes est très variée et les espèces peuvent être marines, d'eau douce ou terrestres. Parmi les gastéropodes terrestres se trouvent notamment les escargots et les limaces.

Les gastéropodes sont notamment caractérisés par la torsion de leur masse corporelle et viscérale (ici le corps de Abyssochrysos melanioides)
Cepaea hortensis, l'escargot des jardins, l'une des espèces les plus communes en Europe.
Exemple anatomique de la classe gastropoda.
Système circulatoire de Viviparus contectus.

Le terme Gastropoda est formé à partir des mots grecs γαστήρ (gastêr), « ventre, estomac », et πούς (poús), « pied » (via son génitif ποδός (podos), « du pied »). Cela fait référence au fait que le pied des gastéropodes sécrète un mucus proche de la bave, et contient l'ouverture buccale.

Description

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Parmi les mollusques, les gastéropodes sont caractérisés par une coquille univalve, à l'opposé de celle des bivalves.

La perte de la symétrie bilatérale est due à trois phénomènes qui se produisent au cours du développement larvaire : d'abord une flexion endogastrique, liée à l'inégalité de croissance de la masse viscérale dans le sens dorso-ventral et l'allongement du tube digestif, qui provoque une courbure de ce tube, ce qui rapproche les ouvertures buccale et anale du côté ventral. Cette flexion entraîne une saillie de viscères dans une bosse dorsale et le déplacement de la cavité palléale qui devient antérieure (elle s'ouvre toujours du côté ventral), facilitant la respiration branchiale (les sens opposés de circulation de l'eau et du déplacement de l'animal autorisent un taux d'extraction du dioxygène plus élevé)[2]. Cette position antérieure de la cavité palléale permet à la tête de trouver protection sous la coquille mais présente le désavantage de l'élimination des déchets du rectum et des reins qui risquent d'encrasser les branchies, ce qui demande des adaptations morphologiques (par exemple chez les archéogastropodes, Pleurotomaria est doté d'une fente et les ormeaux de trous qui permettent à l'eau souillée d'être évacuée à l'arrière de la cavité palléale ; réduction ou perte des branchies, la surface respiratoires se développant sur le manteau, comme chez les patelles dotées de branchies palléales)[3]. Dans un second temps, se produisent deux phénomènes indépendants : spiralisation de la masse viscérale hypertrophiée, liée à l'élévation et l'allongement de la bosse dorsale qui s'enroule en hélice, tandis que la pointe de la spire se tourne vers l'avant[4] ; torsion de la masse viscérale et du manteau par rapport à l'ensemble tête-pied (de 180° chez les gastéropodes prosobranches, de 90° chez les opisthobranches chez qui le phénomène correspond à une détorsion), ce qui déplace la cavité palléale vers le côté dorsal (les branchies, l'anus, les orifices génitaux et urinaires se retrouvent au-dessus de la tête). Les gastéropodes pulmonés ont conquis le milieu terrestre : leur cavité palléale est transformée en poumon (escargot). Cependant, certains gastéropodes pulmonés vivent en milieu aquatique (planorbes, lymnées, etc.).

Les gastéropodes sont des animaux presque toujours asymétriques, dont le corps est divisé en trois régions distinctes :

  • En avant, la tête, presque toujours munie de tentacules, portant des yeux à leur extrémité ou à leur base.
  • Ventralement, un pied élargi en un disque reptateur, ou parfois transformé en organe de natation.
  • Dorsalement, une masse viscérale, parfois nue mais très généralement enfermée dans une coquille d'une seule pièce.

La coquille des gastéropodes, le plus souvent en spirale (quelques exceptions : la patelle — coquille en forme de chapeau chinois — ou la limace de mer — où la coquille est interne —), est éminemment variable en forme, grandeur et coloris. Il en est dont l'ouverture est fermée par une pièce mobile cornée ou calcaire, l'opercule, pièce absente chez d'autres. Certaines coquilles sont utilisées pour la fabrication d'objets en nacre, et quelques espèces produisent des perles qui ne sont pas sans valeur.

Reproduction

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Ces mollusques sont unisexués ou hermaphrodites, ovipares ou vivipares. La plupart des gastéropodes sont hermaphrodites. Les deux individus connectent leurs dards et s'échangent mutuellement des gamètes mâles, qui viendront féconder leurs gamètes femelles.

Le développement comprend généralement un stade pendant lequel la larve, pourvue d'une petite coquille spirale operculée et d'un voile cilié, nage librement. C'est la larve trochophore caractéristique des mollusques, mais qui manque chez les gastéropodes terrestres.


La plupart des gastéropodes vivent dans la mer (comme les patelles, les buccins), et peuvent même être pélagiques (ptéropodes). D'autres sont terrestres, comme les limaces et les escargots, ou habitent les eaux douces, comme les paludines et les lymnées.

Histoire évolutive

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Les gastéropodes apparaissent dans le registre fossile il y a environ 600 millions d'années. Ce sont les seuls mollusques à avoir aussi colonisé la terre ferme. L'histoire évolutive des gastéropodes est connue par l'évolution des formes de leurs coquilles.

Classification

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Phylogénie

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Les études phylogénétiques suggèrent que les convergences évolutives sont très nombreuses au sein du groupe. La phylogénie moderne, basée sur le séquençage de l'ADN, a été proposée en 1997 par Ponder & Lindberg[5]. Puis une autre, plus précise, l'a été par Bouchet & Rocroi en 2005[6].

Anciennes sous-classes

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Dans l'ancienne classification, par exemple celle de Johannes Thiele (1929-1935), trois sous-classes étaient définies :

  • les Prosobranchia essentiellement marins, qui ont les branchies à l'avant du corps, en face du cœur.
  • les Opisthobranchia tous marins, qui ont les branchies à l'arrière du corps, comme les Ptéropodes, qui sont adaptés à la vie pélagique.
  • les Pulmonata avec un poumon au lieu de branchies mais dont certains (limnées par exemple) sont retournés à la vie aquatique.

Auxquelles il convenait de rajouter celle des Gymnomorpha, les gastéropodes sans coquilles.

Sous-taxons actuels

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Selon World Register of Marine Species (24 octobre 2014)[7] :

Phylogénie

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Un cladogramme montrant les relations phylogéniques des Gastropoda[8] :

Gastropoda






Panpulmonata



Euopisthobranchia




Nudipleura




Caenogastropoda




Neritimorpha




Vetigastropoda




Patellogastropoda



Les Cocculiniformia, les Neomphalina et les Heterobranchia basaux ne sont pas inclus dans le cladogramme ci-dessus.

Classification de Ponder & Lindberg (1997)

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Cette classification est issue de la volonté de faire concorder au sein du même arbre la classification traditionnelle et les avancées en termes de génétique. Elle est polémique, car des choix de positionnement relatifs de ces groupes doivent être faits.

Classification de Bouchet & Rocroi (2005)

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Cette classification regroupe les 611 familles reconnues, parmi lesquelles 202 sont exclusivement fossiles. Lorsque la phylogénie n'est pas connue, le taxon est noté « groupe informel ». Cette nouvelle classification a essayé de concilier les dernières avancées en génétique en utilisant le système des clades, avec positionnement des taxons au-dessus du rang de super-famille (en remplacement des rangs sous-ordre, ordre, Super-ordre et sous-classe), tout en utilisant la méthode linnéenne pour tous les taxons en dessous du rang de superfamille. Chaque fois que la monophylie n'a pas été testée ou est connue pour être paraphylétiques ou polyphylétique, le terme « groupe » ou « groupe informel » a été utilisé. La classification des familles en sous-familles est cependant souvent mal résolue et devrait être considérée uniquement comme la meilleure hypothèse possible.

Notes et références

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  1. « Un grand Syrinx aruanus de longueur de coquille 36 pouces (91.4cm) » in : Hawaiian Shell News n° 30 (7), 1982, p.12.
  2. (en) Janet Moore, An Introduction to the Invertebrates, Cambridge Ubiversity Press, , p. 129.
  3. (en) Fatma El-Bawab, Invertebrate Embryology and Reproduction, Elsevier Science, (lire en ligne), p. 802.
  4. Anne-Marie Bautz, Alain Bautz, Dominique Chardard, Mini manuel de biologie animale, Dunod, , p. 59.
  5. Ponder, W.F. et D.R. Lindberg. 1997. Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysis using morphological characters. Zoological Journal of the Linnean Society 119:83-265.
  6. P. Bouchet et J.-P. Rocroi. 2005. Classification and Nomenclator of Gastropod Families. Malacologia 47:1-397. PDF
  7. World Register of Marine Species, consulté le 24 octobre 2014
  8. Nathan J. Kenny, Marta Truchado-García et Cristina Grande, « Deep, multi-stage transcriptome of the schistosomiasis vector Biomphalaria glabrata provides platform for understanding molluscan disease-related pathways », BMC Infectious Diseases, vol. 16, no 1,‎ , p. 618 (ISSN 1471-2334, PMID 27793108, PMCID 5084317, DOI 10.1186/s12879-016-1944-x)

Bibliographie

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  • Sander Rang, « Notice sur le Litiope, nouveau genre de mollusque gastéropode », Annales des sciences naturelles, Paris, Éd. Crochard, vol. 16,‎ , p. 303-307 (lire en ligne [PDF]).
  • Bouchet, P. & Rocroi, J.-P., « Classification and Nomenclator of Gastropod Families », Malacologia, vol. 47, nos 1-2,‎ , p. 1–397, elle inclut un code associé aux 2400 taxons supra-génériques qui vont de la sous-tribu à la super-famille. Pour chaque taxon, un bibliographie complète est donnée, avec le nom de l'auteur, la date de publication, et le statut vis-à-vis de la commission internationale de nomenclature zoologique.
  • Lysne SJ, Perez KE, Brown KM, Minton LR & Sides JD (2009) A review of freshwater gastropod conservation: challenges and opportunities (résumé).
  • Lydeard C, Cowie RH, Ponder WF, Bogan AE, Bouchet P, Clark SA, Cummings KS, Frest TJ, Gargominy O, Herbert DG, Hershler R, Perez KE, Roth B, Seddon M, Strong EE & Thompson F (2004) The global decline of nonmarine mollusks. BioScience, 54, 321-330.

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Articles connexes

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Références taxonomiques

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Liens externes

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