「脳の大規模ネットワーク」の版間の差分

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脳神経科学の新たなパラダイムにおいて、脳の認知タスクは、個々の脳領域の独立した動作ではなく、いくつか別の脳領域同士が密接に「機能的に接続されて」実現されていることが分かっている。その機能的接続は、EEG、MEG、その他変化する脳信号の、離れた個所との同期として測定されうる<ref name=Bressler>{{cite journal|last1=Bressler|first1=Steven L.|last2=Menon|first2=Vinod|title=Large scale brain networks in cognition: emerging methods and principles|journal=Trends in Cognitive Sciences|date=June 2010|volume=14|issue=6|pages=233–290|doi=10.1016/j.tics.2010.04.004|url=http://www.cell.com/trends/cognitive-sciences/issue?pii=S1364-6613(10)X0005-5|accessdate=24 January 2016|pmid=20493761}}</ref>。そのような同期がなされていることは、10年以上前より、[[独立成分分析]](ICA)や同期性解析などを用いて、特定されてきた<ref name=Bressler2>{{cite journal|last1=Bressler|first1=Steven L.|title=Neurocognitive networks|journal=Scholarpedia|volume=3|issue=2|pages=1567|doi=10.4249/scholarpedia.1567|year=2008|bibcode=2008SchpJ...3.1567B}}</ref> 。その様な脳内ネットワークの混乱があるときは、[[うつ病]]、[[アルツハイマー病]]、[[自閉症スペクトラム]]、[[統合失調症]]、[[双極性障害]]などの脳神経学障害に関連しているとされる<ref>{{Cite book|url=https://www.researchgate.net/publication/51639686|title=Large-scale brain networks and psychopathology: A unifying triple network model|last=Menon|first=Vinod|date=2011-09-09|volume=15}}</ref>。
{{-}}
== ネットワーク ==
近年の3つの研究により、6種類の大規模ネットワークの存在が示されている。
[[File:Default mode network-WRNMMC.jpg|thumb|right|fMRIによるデフォルトモード]]
 
*; {{仮リンク|デフォルトモードネットワーク|en|Default mode network}}(Default mode network; DN): デフォルトモードは人が覚醒し休んでいるときに活発になる。人が空想、未来の想像、記憶の取得、[[心の理論]]など、内面的志向のタスクに集中しているときに活発になる。外部の視覚信号に焦点を当てる脳システムとは、相反する関係にある。これは最も広く研究されているネットワークである<ref name=Bressler /><ref name="Bassett">{{citeCite journal |last1last=Bassett |first1first=Daniella |last2=Bertolero |first2=Max |date=July 2019 |title=How Matter Becomes Mind |url=https://www.scientificamerican.com/ |journal=Scientific American |date=July 2019 |volume=321 |issue=1 |page=32 |url=https://www.scientificamerican.com/ |accessdate=23 June 2019 }}</ref>.<ref>{{Cite journal |last=Buckner |first=Randy L. |date=2012-08-15 |title=The serendipitous discovery of the brain's default network |journal=NeuroImage|language=en |volume=62 |issue=2 |pages=1137–1145 |doilanguage=en |DOI=10.1016/j.neuroimage.2011.10.035 |pmiddoi=2203742110.1016/j.neuroimage.2011.10.035 |issn=1053-8119 |last1PMID=Buckner22037421 |first1pmid=Randy L.22037421}}</ref><ref name= Riedl /><ref name="Yuan"> {{citeCite journal |last1last=Yuan |first1first=Rui |last2=Di |first2=Xin |last3=Taylor |first3=Paul A. |last4=Gohel |first4=Suril |last5=Tsai |first5=Yuan-Hsiung |last6=Biswal |first6=Bharat B. |date=30 April 2015 |title=Functional topography of the thalamocortical system in human |journal=Brain Structure and Function |datevolume=30221 April|issue=4 |pages=1971–1984 |DOI=10.1007/s00429-015-1018-7 2015|doi=10.1007/s00429-015-1018-7 |PMID=25924563 |pmid=25924563 |pmcPMC=6363530 |volumepmc=221|issue=4|pages=1971–19846363530}}</ref><ref name="Bell">{{citeCite journal |last1last=Bell |first1first=Peter T. |last2=Shine |first2=James M. |date=2015-11-09 |title=Estimating Large-Scale Network Convergence in the Human Functional Connectome |journal=Brain Connectivity|date=2015-11-09 |volume=5 |issue=9 |pages=565–74 |DOI=10.1089/brain.2015.0348 |doi=10.1089/brain.2015.0348 |pmidPMID=26005099 |pagespmid=565–7426005099}}</ref><ref name="Heine">{{citeCite journal |last1last=Heine |first1first=Lizette |last2=Soddu |first2=Andrea |last3=Gomez |first3=Francisco |last4=Vanhaudenhuyse |first4=Audrey |last5=Tshibanda |first5=Luaba |last6=Thonnard |first6=Marie |last7=Charland-Verville |first7=Vanessa |last8=Kirsch |first8=Murielle |last9=Laureys |first9=Steven |last10date=Demertzi|first10=Athena2012 |title=Resting state networks and consciousness. Alterations of multiple resting state network connectivity in physiological, pharmacological and pathological consciousness states. |journal=Frontiers in Psychology|date=2012 |volume=3 |pages=295 |DOI=10.3389/fpsyg.2012.00295 |doi=10.3389/fpsyg.2012.00295 |PMID=22969735 |pmid=22969735 |PMC=3427917 |pmc=3427917 |last10=Demertzi |first10=Athena}}</ref><ref name="Yeo">{{citeCite journal |last1last=Yeo |first1first=B. T. Thomas |last2=Krienen |first2=Fenna M. |last3=Sepulcre |first3=Jorge |last4=Sabuncu |first4=Mert R. |last5=Lashkari |first5=Danial |last6=Hollinshead |first6=Marisa |last7=Roffman |first7=Joshua L. |last8=Smoller |first8=Jordan W. |last9=Zöllei |first9=Lilla |last10date=Polimeni |first10=Jonathan R. |last11=Fischl |first11=Bruce |last12=Liu |first12=Hesheng |last13=Buckner |first13=Randy L.2011-09-01 |title=The organization of the human cerebral cortex estimated by intrinsic functional connectivity |journal=Journal of Neurophysiology |date=2011-09-01 |volume=106 |issue=3 |pages=1125–1165 |bibcode=2011NatSD...2E0031H |DOI=10.1152/jn.00338.2011 |doi=10.1152/jn.00338.2011 |PMID=21653723 |pmid=21653723 |PMC=3174820 |pmc=3174820 |bibcodelast10=2011NatSD.Polimeni |first10=Jonathan R..2E0031H |last11=Fischl |first11=Bruce |last12=Liu |first12=Hesheng |last13=Buckner |first13=Randy L.}}</ref><ref name="Shafiei">{{citeCite journal |last1last=Shafiei |first1first=Golia |last2=Zeighami |first2=Yashar |last3=Clark |first3=Crystal A. |last4=Coull |first4=Jennifer T. |last5=Nagano-Saito |first5=Atsuko |last6=Leyton |first6=Marco |last7=Dagher |first7=Alain |last8=Mišić |first8=Bratislav |date=2018-10-01 |title=Dopamine Signaling Modulates the Stability and Integration of Intrinsic Brain Networks |journal=Cerebral Cortex |date=2018-10-01 |volume=29 |issue=1 |pages=397–409 |DOI=10.1093/cercor/bhy264 |doi=10.1093/cercor/bhy264 |PMID=30357316 |pmid=30357316 |pmcPMC=6294404 |pmc=6294404}}</ref>。
*; 背側注意ネットワーク(Dorsal attention network; DAN): 予期せぬ出来事に対して、自発的に注意と方向転換を払っているときに反応する<ref name= Riedl /><ref name="Yuan" /><ref name="Bell" /><ref name="Yeo" /><ref name ="Shafiei" /><ref name="Vossel">{{citeCite journal |last1last=Vossel |first1first=Simone |last2=Geng |first2=Joy J. |last3=Fink |first3=Gereon R. |date=2014 |title=Dorsal and Ventral Attention Systems: Distinct Neural Circuits but Collaborative Roles |journal=The Neuroscientist|date=2014 |volume=20 |issue=2 |pages=150–159 |DOI=10.1177/1073858413494269 |doi=10.1177/1073858413494269 |PMID=23835449 |pmid=23835449 |PMC=4107817 |pmc=4107817}}</ref><ref name ="Hutton ">{{citeCite journal |last1last=Hutton |first1first=John S. |last2=Dudley |first2=Jonathan |last3=Horowitz-Kraus |first3=Tzipi |last4=DeWitt |first4=Tom |last5=Holland |first5=Scott K. |date=1 September 2019 |title=Functional Connectivity of Attention, Visual, and Language Networks During Audio, Illustrated, and Animated Stories in Preschool-Age Children |journal=Brain Connectivity |date=1 September 2019 |volume=9 |issue=7 |pages=580–592 |ref=Hutton |DOI=10.1089/brain.2019.0679 |doi=10.1089/brain.2019.0679 |pmidPMID=31144523 |refpmid=Hutton31144523}}</ref>
*; 腹部注意ネットワーク(Ventral attention network): <ref name="Bell" /><ref name="Vossel" /><ref name="Yeo" /><ref name ="Shafiei" /><ref name ="Hutton" /> : 行動に関連する刺激が、予期せず発生したときに反応する<ref name="Vossel" />。
*; 顕著性ネットワーク(Salience network): 外部からの入力と、内部の脳イベントにおける顕著性を監視している<ref name= Riedl /><ref name=Bressler /><ref name="Bassett" /><ref name="Yuan" /><ref name="Heine" /><ref name="Yeo" /><ref name ="Shafiei" />
*; 前頭頭頂制御ネットワーク(Fronto-parietal(Frontoparietal network): <ref name="Yeo" /><ref name ="Shafiei" /><ref name="Bassett" /><ref name="Zanto">{{citeCite journal |last1last=Zanto |first1first=Theodore P. |last2=Gazzaley |first2=Adam |date=2013-12-01 |title=Fronto-parietal network: flexible hub of cognitive control |journal=Trends in Cognitive Sciences |date=2013-12-01 |volume=17 |issue=12 |pages=602–603 |DOI=10.1016/j.tics.2013.10.001 |doi=10.1016/j.tics.2013.10.001 |PMID=24129332 |pmid=24129332 |pmcPMC=3873155 |pmc=3873155}}</ref>: 認知制御の開始と調節を行う。
*; 横方向視覚(Lateral visual network): 複雑な感情刺激において重要となる<ref name="Yuan" /><ref name="Bell" /><ref name="Heine" />。
 
他にもいくつかの脳ネットワークが特定されている。たとえば、
* 背側注意ネットワーク(Dorsal attention network; DAN): 予期せぬ出来事に対して、自発的に注意と方向転換を払っているとき<ref name= Riedl /><ref name=Yuan /><ref name=Bell /><ref name=Yeo /><ref name =Shafiei /><ref name=Vossel>{{cite journal|last1=Vossel|first1=Simone|last2=Geng|first2=Joy J.|last3=Fink|first3=Gereon R.|title=Dorsal and Ventral Attention Systems: Distinct Neural Circuits but Collaborative Roles|journal=The Neuroscientist|date=2014|volume=20|issue=2|pages=150–159|doi=10.1177/1073858413494269|pmid=23835449|pmc=4107817}}</ref><ref name =Hutton >{{cite journal |last1=Hutton |first1=John S. |last2=Dudley |first2=Jonathan |last3=Horowitz-Kraus |first3=Tzipi |last4=DeWitt |first4=Tom |last5=Holland |first5=Scott K. |title=Functional Connectivity of Attention, Visual, and Language Networks During Audio, Illustrated, and Animated Stories in Preschool-Age Children |journal=Brain Connectivity |date=1 September 2019 |volume=9 |issue=7 |pages=580–592 |doi=10.1089/brain.2019.0679 |pmid=31144523 |ref=Hutton}}</ref>
* 聴覚(auditory)<ref name="Yuan" /><ref name="Heine" />
 
* 運動(motor)<ref name="Yuan" />
* 腹部注意ネットワーク(Ventral attention network): <ref name=Bell /><ref name=Vossel /><ref name=Yeo /><ref name =Shafiei /><ref name =Hutton /> 行動に関連する刺激が、予期せず発生したときに反応する<ref name=Vossel />。
* 右エグゼクティブ(right executive)<ref name="Yuan" /><ref name="Heine" />
 
* 後部デフォルトモード(posterior default mode)<ref name="Yuan" />
* 顕著性ネットワーク(Salience network): 外部からの入力と、内部の脳イベントにおける顕著性を監視している<ref name= Riedl /><ref name=Bressler /><ref name=Bassett /><ref name=Yuan /><ref name=Heine /><ref name=Yeo /><ref name =Shafiei />
* 左前頭頭頂部(left frontoparietal)<ref name="Bell" />
 
* 小脳(cerebellar)<ref name="Bell" /><ref name="Heine" />
* 前頭頭頂制御ネットワーク(Fronto-parietal network): <ref name=Yeo /><ref name =Shafiei /><ref name=Bassett /><ref name="Zanto">{{cite journal |last1=Zanto |first1=Theodore P. |last2=Gazzaley |first2=Adam |title=Fronto-parietal network: flexible hub of cognitive control |journal=Trends in Cognitive Sciences |date=2013-12-01 |volume=17 |issue=12 |pages=602–603 |doi=10.1016/j.tics.2013.10.001 |pmid=24129332 |pmc=3873155 }}</ref>認知制御の開始と調節を行う。
* 空間的注意(spatial attention)<ref name= Riedl /><ref name=Bressler />
 
* 注意(attention)<ref name="Bassett" />
* 横方向視覚(Lateral visual network): 複雑な感情刺激において重要となる<ref name=Yuan /><ref name=Bell /><ref name=Heine />。
* 言語(language)<ref name=Bressler /><ref name="Hutton" />
 
* left executive<ref name="Heine" />
他にもいくつかの脳ネットワークが特定されている。たとえば、聴覚(auditory)<ref name=Yuan /><ref name=Heine />、運動(motor)<ref name=Yuan />、右エグゼクティブ(right executive)<ref name=Yuan /><ref name=Heine />、後部デフォルトモード( posterior default mode)<ref name=Yuan />、左前頭頭頂部(left fronto-parietal)<ref name=Bell />、小脳(cerebellar)<ref name=Bell /><ref name=Heine />、空間的注意(spatial attention)<ref name= Riedl /><ref name=Bressler />、注意(attention)<ref name=Bassett />、言語(language)<ref name=Bressler /><ref name =Hutton /> left executive,<ref name=Heine />、 感覚運動(sensorimotor)<ref name=Heine />、体性運動(somatomotor)<ref name=Yeo /><ref name =Shafiei /><ref name=Bassett />、視覚(visual)<ref name=Yeo /><ref name =Shafiei /><ref name=Bassett />、時間的( temporal)<ref name=Yeo /><ref name =Shafiei />、大脳辺縁(limbic)<ref name=Bassett /><ref name=Yeo />、視覚(visual perception)<ref name =Hutton />、視覚画像(visual imagery)<ref name =Hutton />など。
* 感覚運動(sensorimotor)<ref name="Heine" />
* 体性運動(somatomotor)<ref name="Yeo" /><ref name="Shafiei" /><ref name="Bassett" />
* 視覚(visual)<ref name="Yeo" /><ref name="Shafiei" /><ref name="Bassett" />
* 時間的(temporal)<ref name="Yeo" /><ref name="Shafiei" />
* 大脳辺縁(limbic)<ref name="Bassett" /><ref name="Yeo" />
* 視覚(visual perception)<ref name="Hutton" />
* 視覚画像(visual imagery)<ref name="Hutton" />
など。
 
==脚注==