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|名称 = キク類
|画像 = [[File:Illustration Aster amellus0.jpg|200px|英名asteridsのもととなっているシオン属 (Aster) の一種]]
|画像キャプション = 英名 {{lang|en|asterids}} のもととなっている[[キク科]][[シオン属]] ({{Snamei|Aster}}) の一種 {{snamei||Aster amellus}}
|色 = lightgreen
|分類体系 =[[APG IIIIV]]
|界 = [[植物界]] {{Sname||Plantae}}
|綱階級なし = [[真正双子葉類]] {{Sname||eudicots}}生物分類表/階級なし複数
| [[被子植物]] {{lang|en|[[:en:angiosperms|angiosperms]]}}
|亜綱階級なし = [[コア真正双子葉類]] {{Sname||core eudicots}}
| [[真正双子葉類]] {{lang|en|[[:en:eudicots|eudicots]]}}
|下綱階級なし = '''キク類''' {{Sname||asterids}}
|亜綱階級なし = [[コア中核真正双子葉類]] {{Snamelang|en|[[:en:core eudicots|core eudicots]]}}
|学名 = (正式な分類階級の地位は与えられていない)
| [[キク上類]] {{lang|en|[[:en:superasterids|superasterids]]}}
| '''キク類''' {{lang|en|[[:en:asterids|asterids]]}}
}}
|学名 = {{sname||Asteranae}} {{AUY|Takht.|1967|bio=bot}}{{Efn2|{{Harvtxt|Ruggiero ''et al.''|2015}} や {{Harvtxt|Brands|2004–2023}} では、{{lang|en|superorder}} {{sname||Asteranae}}(キク上目)とされる。}}<hr />{{sname|Asteridae}} {{AUY|Takht.|1967|bio=bot}}{{Efn2|この学名は[[アルメン・タハタジャン]]により[[キク亜綱]]として設立されたものだが、{{Harvtxt|Cantino ''et al.''|2007}} により ''[[PhyloCode]]'' に基づくクレード名としても定義される。}}
|下位分類名 = 下位[[クレード]]
|下位分類 = * [[ミズキ目]] {{sname||Cornales}}
* [[ツツジ目]] {{sname||Ericales}}
* [[真正キク類]] {{lang|en|euasterids}}
*[[シソ類]]
** [[シソ類]] {{lang|en|lamiids}}
** [[キキョウ類]] {{lang|en|campanulids}}
}}
'''キク類'''{{Sfn|大橋ほか|2017|p=18}}{{Sfn|伊藤|2012|p=157}}{{Sfn|伊藤|2013|p=84}}{{Sfn|西田|2017|p=300}}(キクるい、{{lang|en|asterids}})とは、[[APG植物分類体系]]の各版において、[[被子植物]]の分類のために使われている[[クレード]](単系統群)のひとつである。このクレードは[[三溝型花粉]]を持つ[[真正双子葉類]]のうち、[[中核真正双子葉類]]({{lang|en|core eudicots}}、コア真正双子葉類)に含まれ、[[バラ類]]と並び大きなグループである{{Sfn|Judd ''et al.''|2015|p=465}}{{Sfn|伊藤|2012|p=155}}。[[プラスチド]]、[[ミトコンドリアDNA]]、[[核DNA]]シークエンスから、[[単系統]]であることが支持されている{{Sfn|Judd ''et al.''|2015|p=465}}。[[合弁花]]をもつ被子植物のほとんどに加え、[[セリ科]]や[[ウコギ科]]などの離弁花をもつ植物も含まれる{{Sfn|伊藤|2012|p=157}}{{Sfn|伊藤|2013|p=84}}。
'''キク類'''(キクるい、asterids)とは、[[APG植物分類体系]]の各版において、[[被子植物]]の分類のために使われている[[クレード]]のひとつである。
 
'''キク群'''{{Sfn|高橋|2006|p=424}}<ref name="fukuhara">{{Cite web |和書| url = http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/9-1.html| title = 被子植物の系統樹と分類 | author = 福原達人 | accessdate = 2012-08-27 }}</ref><ref name="YList">{{Cite web |和書| url = http://bean.bio.chiba-u.jp/bgplants/ylist_system.html | title = YListで使われる分類体系 | work = [http://beanylist.bio.chiba-u.jpinfo/bgplants/ylist_main.html 「BG Plants 和名−学名インデックス」(YList)] | author = [[米倉浩司]]・梶田忠 | year = 2003- | accessdate = 2012-08-27 }}</ref>あるいは'''キク目群'''<ref name="yonekura2010">{{Cite book | 和書 | title = 高等植物分類表 | author = 米倉浩司 | year = 2010 | edition = 重版 | publisher = 北隆館 | id = ISBN 978-4-8326-0838-2}}</ref>とも呼ばれる。[[リンネ式階層分類体系]]に当てはめる場合、[[階級 (生物学)|階級]]は綱とし、旧来の分類群名と同じ'''[[キク亜綱]]''' {{sname|Asteridae}} {{Sfn|大場|2009|p=251}}{{Sfn|Judd ''et al.''|2015|p=465}}とする場合や、{{Harvtxt|Ruggiero ''et al.''|2015}} や {{Harvtxt|Brands|2004–2023}} のように'''キク上目'''<ref>{{Cite web|title=キク目群(キク亜綱)|url=http://shigen.nig.ac.jp/algae_tree/Asterids.html|website=Tree to Strain (SHIGEN)|publisher=国立遺伝学研究所 (http://shigen.nig.ac.jp) |accessdate=2023-10-30}}</ref> {{Sname||Asteranae}} とする場合がある
 
== 概要 ==
{{Harvtxt|Chase ''et al.''|1993}} の ''rbcL'' のシークエンスによる[[分子系統解析]]以降、被子植物の系統関係はそれまで考えられてきた被子植物の分類体系とは大きく異なることが明らかとなった{{Sfn|APG|1998|pp=531–553}}{{Sfn|大場|2009|p=299}}。{{Harvtxt|Chase ''et al.''|1993}} ではキク目群 I ({{lang|en|asterids I}}) から キク目群 V ({{lang|en|asterids V}}) までが認識され、キク目群 I とキク目群 II が最も派生的なグループとされた{{Sfn|大場|2009|p=299}}{{Sfn|Chase ''et al.''|1993|pp=528–580}}。そしてその姉妹群にキク目群 III、更にそれを合わせたクレードの姉妹群にキク目群 IV、同様にキク目群 I から IV の姉妹群にキク目群 V が置かれ、それがバラ目群 ({{lang|en|rosids}}) と姉妹群を構成した{{Sfn|大場|2009|p=299}}{{Sfn|Chase ''et al.''|1993|pp=528–580}}。旧バラ亜綱の構成要員がキク目群に多く入り込むことが明らかとなった{{Sfn|Chase ''et al.''|1993|pp=528–580}}。しかし逆に、花弁の合着などは系統関係を表すわけではなく、進化段階(グレード、{{lang|en|grade}})を表すと考えられていたが、それらが大枠には系統を反映していたことが明らかとなった{{Sfn|大場|2009|p=299}}。
 
それらの解析結果を基に、1998年に[[APG植物分類体系]]の初版([[APG I]], 1998)が出版された。キク類 ({{lang|en|asterids}}) は APG I (1998) から既に用いられているクレード名である{{Sfn|APG|1998|pp=531–553}}。APG植物分類体系において、ラテン語ではなく英語の複数形で、[[小文字]]で書き始められる{{Sfn|APG|1998|pp=531–553}}{{Sfn|APG III|2009|pp=105–121}}{{Efn2|[[APG IV]] では表中で大文字の頭文字が用いられているが、やはり英語の1単語ではあるため、本文中では小文字で始められる{{Sfn|APG IV|2016|pp=1–20}}。}}。これは[[国際藻類・菌類・植物命名規約|命名規約]]上の学名ではなく、[[階級 (生物学)|階級]]を定めないクレード名として扱っていることを示している。APG I (1998) ではキク類に[[ミズキ目]] {{sname||Cornales}}、[[ツツジ目]] {{Sname||Ericales}}、'''真正キク類 I''' ({{lang|en|euasterids I}})、'''真正キク類 II''' ({{lang|en|euasterids II}}) の4群が含まれたが、それぞれの分岐順序は未確定であった{{Sfn|APG|1998|pp=531–553}}。
 
第2版[[APG II]] (2003) から [[APG III|第3版]] (2009) への改訂に際しては、真正キク類 I、同IIといっていた下位クレードをそれぞれ ({{lang|en|euasterids I}}) が'''[[シソ類]]'''{{Sfn|伊藤|2013|p=85}} ({{lang|en|lamiids}})真正キク類 II ({{lang|en|euasterids II}}) が'''[[キキョウ類]]'''{{Sfn|伊藤|2013|p=85}} ({{lang|en|campanulids}}) に改められ{{Sfn|APG II|2003|pp=399–436}}{{Sfn|APG III|2009|pp=105–121}}。またキキョウ類では目への所属が未確定だった科を、目を新たに設定した上で所属させている。
 
その後の分子系統解析により不明だった分類群の分岐位置が分かり、[[APG IV]] (2016) では[[ベルベリドプシス目]]、[[ビャクダン目]]、そしてキク類の姉妹群である[[ナデシコ目]]とともに[[キク上類]]{{Sfn|大橋ほか|2017|p=18}}({{lang|en|superasterids}}, {{sname||Superasteridae}}{{Sfn|Judd ''et al.''|2015|p=465}})とされた{{Sfn|APG IV|2016|pp=1–20}}。
 
以下に [[APG IV]] に基づくキク上類の内部系統を示す{{Sfn|APG IV|2016|pp=1–20}}。
 
{{clade
|label1=[[キク上類]]
|sublabel1={{small|{{lang|en|superasterids}}}}
|1={{clade
|1=[[ベルベリドプシス目]] {{sname||Berberidopsidales}}
|2={{clade
|1=[[ビャクダン目]] {{sname||Santalales}}
|2={{clade
|1=[[ナデシコ目]] {{sname||Caryophyllales}}
|下綱階級なし = |2='''キク類''' {{Snamelang|en|asterids}}
}}
}}
}}
}}
 
このクレードに属する多くの[[タクソン|分類群]]は、[[クロンキスト体系]] (1981) では[[キク亜綱]]に、さらに先行する[[新エングラー体系]]では[[合弁花植物亜綱]]に含まれていた。
 
== 特徴 ==
'''キク群'''<ref name="fukuhara">{{Cite web | url = http://staff.fukuoka-edu.ac.jp/fukuhara/keitai/9-1.html| title = 被子植物の系統樹と分類 | author = 福原達人 | accessdate = 2012-08-27 }}</ref><ref name="YList">{{Cite web | url = http://bean.bio.chiba-u.jp/bgplants/ylist_system.html | title = YListで使われる分類体系 | work = [http://bean.bio.chiba-u.jp/bgplants/ylist_main.html 「BG Plants 和名−学名インデックス」(YList)] | author = [[米倉浩司]]・梶田忠 | year = 2003- | accessdate = 2012-08-27 }}</ref>あるいは'''キク目群'''<ref name="yonekura2010">{{Cite book | 和書 | title = 高等植物分類表 | author = 米倉浩司 | year = 2010 | edition = 重版 | publisher = 北隆館 | id = ISBN 978-4-8326-0838-2}}</ref>とも。
[[珠皮]]が1枚で、[[薄層型]]({{lang|en|tenuinucellate}})の[[珠心]]([[大胞子嚢]])からなる[[胚珠]]を持つ{{Sfn|Cantino ''et al.''|2007|p=E29}}{{Sfn|Judd ''et al.''|2015|p=465}}{{Sfn|清水|2001|p=72}}。これらは[[共有派生形質]]である可能性もあるが、より狭い範囲での共有派生形質である可能性も高く{{Sfn|Cantino ''et al.''|2007|p=E29}}、[[同形形質]]であると考えられている{{Sfn|Judd ''et al.''|2015|p=465}}。ほかに、[[イリドイド]]を含むことも共有派生形質の可能性がある{{Sfn|Cantino ''et al.''|2007|p=E29}}{{Sfn|Judd ''et al.''|2015|p=465}}。真正キク類は[[花弁]]の枚数が[[雄蕊]]の本数と等しいこと、雄蕊が[[花冠上生]]であること、明らかな[[合弁花冠]]をもつことなどが共有形質である{{Sfn|Judd ''et al.''|2015|p=465}}。ただし、真正キク類でない[[ツツジ目]]の中にも花冠上生の雄蕊と明らかな合弁花冠を獲得したものもある{{Sfn|Judd ''et al.''|2015|p=465}}。
==概要==
第2版から[[APG III|第3版]]への改訂に際しては、真正キク類I、同IIといっていた下位クレードをそれぞれシソ類、キキョウ類に改めた。またキキョウ類では目への所属が未確定だった科を、目を新たに設定した上で所属させている。
 
== 学名と定義 ==
このクレードに属する多くの[[タクソン|分類群]]は、[[クロンキスト体系|クロンキスト]]の体系 (1981) では[[キク亜綱]]に、さらに先行する[[新エングラー体系|エングラー]]では[[合弁花植物亜綱]]に含まれていた。「キク類」(asterids) は[[APG III]]が論文中で使っているように、複数形で小文字である。意図するところは[[国際藻類・菌類・植物命名規約|命名規約]]上の正式な階級を与えるものではなく、このグループの概要を代表的な植物の名称で表すことにある。このクレードは'''[[コア真正双子葉類]]'''の中で[[バラ類]]に並ぶ大きなグループである。
APG植物分類体系では一貫して高次クレード名には学名が与えられないが、{{Harvtxt|Cantino ''et al.''|2007}} にて、''[[PhyloCode]]'' に基づき、ノードによるクレード({{lang|en|node-based clade}})として定義され、元々[[キク亜綱]]として用いられていた学名 {{sname|Asteridae}} {{AUY|Takht.|1967|bio=bot}} が R.G. Olmstead と W.S. Judd によりこのクレード名として用いられる。[[ヒメオドリコソウ]] {{snamei||Lamium purpureum}} {{AUY|L.|1753|bio=bot}}(シソ類)、[[セイヨウサンシュユ]] {{snamei||Cornus mas}} {{AUY|L.|1753|bio=bot}}([[ミズキ目]])、{{Snamei||Aster amellus}} {{AUY|L.|1753|bio=bot}}([[キキョウ類]])、そして {{snamei||Erica carnea}} {{AUY|L.|1753|bio=bot}}([[ツツジ目]])を含む最小のクレードとして定義されている{{Sfn|Cantino ''et al.''|2007|p=E29}}。
 
== 下位分類 ==
[[APG IV]] (2016) において含まれる分類群は以下の通りである{{Sfn|APG IV|2016|pp=1–20}}
{{Clade |style=font-size:100%;line-height:110%;
|label1=キク類&nbsp;asterids
|sublabel1={{lang|en|asterids}}
|1={{Clade
|1=&nbsp;[[ミズキ目]] {{sname|Cornales}}
|2={{Clade
|1=&nbsp;[[ツツジ目]] {{sname|Ericales}}
|label2=真正キク類 euasterids
|sublabel2={{lang|en|euasterids}}
|2={{Clade
|label1=[[キキョウ類]] campanulids
|sublabel1={{lang|en|campanulids}}
|1={{clade
|1=[[モチノキ目]] {{sname|Aquifoliales}}
|2={{clade
|1=[[キク目]] {{sname|Asterales}}
|2=[[エスカロニア目]] {{sname|Escalloniales}}
|3={{clade
|1=[[ブルニア目]] {{sname|Bruniales}}
|2={{clade
|1=[[セリ目]] {{sname|Apiales}}
|2={{clade
|1=[[マツムシソウ目]] {{sname|Dipsacales}}
|2=[[パラクリフィア目]] {{sname|Paracryphiales}}
}}
}}
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}}
}}
|label2=[[シソ類]] lamiids
|sublabel2={{lang|en|lamiids}}
|2={{clade
|1=[[クロタキカズラ目]] {{sname|Icacinales}}
|2={{clade
|1=[[メッテニウサ目]] {{sname|Metteniusales}}
|2={{clade
|1=[[ガリア目]] {{sname|Garryales}}
|2={{clade
|1=[[ムラサキ目]] {{sname|Boraginales}}
|2=[[リンドウ目]] {{sname|Gentianales}}
|3=[[ヴァーリア目]] {{sname|Vahliales}}
|4=[[シソ目]] {{sname|Lamiales}}
|5=[[ナス目]] {{sname|Solanales}}
}}
}}
74 ⟶ 113行目:
}}
 
== 脚注 ==
{{脚注ヘルプ}}
=== 注釈 ===
<references />
{{notelist2}}
=== 出典 ===
{{Reflist|2}}
 
== 参考文献 ==
* {{Cite journal | author = The Angiosperm Phylogeny Group | title = An updateOrdinal of the Angiosperm Phylogeny Group classificationClassification for the orders and familiesFamilies of floweringFlowering plants: APG IIPlants | journal = Botanical JournalAnnals of the LinneanMissouri SocietyBotanical | year = 2003Garden | volume = 14185 | pagesissue = 399–4364 | ref date= APG_II_bibliography1998 | url doi= http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.10462307/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x/pdf2992015 |pages=531–553 format |ref= PDF{{SfnRef|APG|1998}}(APG II。[[オープンアクセス]])}}
*{{Cite journal | author = The Angiosperm Phylogeny Group | title = An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IIIII | journal = Botanical Journal of the Linnean Society | year = 20092003 | volume = 161141 | issue = 24 | pages = 105-121399–436 | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.11111046/j.1095-8339.20092003.00996t01-1-00158.x/pdf | format = PDF | refdoi = APG_III_bibliography10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x |ref={{SfnRef|APG II|2003}}(APG III。[[オープンアクセス]])}}
*{{Cite journal |author = The Angiosperm Phylogeny Group | title = An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III | journal = Botanical Journal of the Linnean Society | year = 2009 | volume = 161 | issue = 2 | pages = 105–121 | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x/pdf | format = PDF |doi = 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x |ref = {{SfnRef|APG III|2009}} }}
* {{Cite journal |author = The Angiosperm Phylogeny Group |title = An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of floweringplants: APG IV|journal=Botanical Journal of the Linnean Society |date=2016 |volume=181 |issue=1 |pages=1–20 |doi=10.1111/boj.12385 |ref={{SfnRef|APG IV|2016}} }}
* {{Cite web|author=Brands, S.J. |title=Taxon: Superorder ''Asteranae'' Takht. (1967) |website=The Taxonomicon |url=http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?src=0&id=8407 |year=2004–2023 |accessdate=2023-10-30 |ref={{SfnRef|Brands|2004–2023}} }}
* {{cite journal|first1=Philip D.|last1=Cantino|first2=James A.|last2=Doyle|first3=Sean W.|last3=Graham|first4=Walter S.|last4=Judd|first5=Richard G.|last5=Olmstead|first6=Douglas E.|last6=Soltis|first7=Pamela S.|last7=Soltis|first8=Michael J.|last8=Donoghue|title=Towards a phylogenetic nomenclature of ''Tracheophyta''|journal=Taxon|date=2007|volume=56|issue=3|pages=E1-E44<!-- 822-846 -->|doi=10.2307/25065865|url=https://doi.org/10.1002/tax.563001|ref={{SfnRef|Cantino ''et al.''|2007}} }}
* {{Cite journal|last1=Chase |first1=M. W. |last2=Soltis |first2=D. E. |last3=Olmstead |first3=R. G. |last4=Morgan |first4=D. |last5=Les |first5=D. H. |last6=Mishler |first6=B. D. |last7=Duvall |first7=M. R. |last8=Price |first8=R. A. |last9=Hills |first9=H. G. |author10=Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., ''et al.''|date=1993 |title=Phylogenetics of Seed Plants: An Analysis of Nucleotide Sequences from the Plastid Gene ''rbcL'' |journal=Annals of the Missouri Botanical Garden |volume=80|issue=3 |pages=528–580|doi=10.2307/2399846|ref={{SfnRef|Chase ''et al.''|1993}} }}
* {{Cite book|last1=Judd|first1=W. S. |last2=Campbell |first2=C. S. |last3=Kellogg |first3=E. A. |last4=Stevens |first4=P. F. |last5=Donoghue |first5=M. J. |title=Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Fourth Edition |publisher=Sinauer Associates, Inc. |place= Sunderland, Massachusetts USA |date=2015 |isbn=978-1605353890 |ref={{SfnRef|Judd ''et al.''|2015}} }}
* {{cite journal|last1=Ruggiero|first1=Michael A.|last2=Gordon|first2=Dennis P.|last3=Orrell|first3=Thomas M.|last4=Bailly|first4=Nicolas|last5=Bourgoin|first5=Thierry|last6=Brusca|first6=Richard C.|last7=Cavalier-Smith|first7=Thomas|last8=Guiry|first8=Michael D.|last9=Kirk|first9=Paul M.|date=2015|title=A Higher Level Classification of All Living Organisms|journal=PLOS ONE|volume=10|issue=6|doi=10.1371/journal.pone.0130114|pages=e0130114|ref={{SfnRef|Ruggiero ''et al.''|2015}} }}
* {{Cite book|和書|last=伊藤 |first=元己 |authorlink=伊藤元己 |title=植物の系統と進化 |series=新・生命科学シリーズ |publisher=裳華房 |date=2012-05-25 |isbn=978-4785358525 |ref=harv |author-name-separator= }}
* {{Cite book|和書|last=伊藤 |first=元己 |authorlink=伊藤元己 |title=植物分類学 |publisher=東京大学出版会 |date=2013-03-25 |isbn=978-4130622219 |ref=harv |author-name-separator= }}
* {{Cite book|和書|last=大場 |first=秀章 |authorlink=大場秀章 |title=植物分類表 |publisher=アボック社 |date=2009-11-20 |isbn=978-4900358614 |ref=harv |author-name-separator= }}
* {{Cite book|和書|editors=大橋広好・門田裕一・木原浩・邑田仁・米倉浩司|title=改訂新版 日本の野生植物第4巻 アオイ科~キョウチクトウ科 |date=2017-03-10|publisher=平凡社|isbn=978-4582535341|ref={{SfnRef|大橋ほか|2017}} }}
* {{Cite book|和書|last=清水 |first=建美 |authorlink=清水建美 |title=図説 植物用語事典 |publisher=八坂書房 |date=2001-07-30 |isbn=4-89694-479-8 |ref=harv }}
* {{Cite book|和書|last=高橋 |first=正道 |authorlink=高橋正道 |title=被子植物の起源と初期進化 |publisher=北海道大学出版会 |date=2006-02-25 |isbn=4832981315 |ref=harv |author-name-separator= }}
* {{Cite book|和書|last=西田 |first=治文 |authorlink=西田治文 |title=化石の植物学 ―時空を旅する自然史 |publisher=東京大学出版会 |date=2017-06-24 |isbn=978-4130602518 |ref=harv |author-name-separator= }}
 
== 関連項目==
* [[キク上群亜綱]]
* [[シソバラ類]]
 
== 外部リンク ==
* [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/cornalesweb.htm#Asterids Asterids] in Stevens, P. F. (2001 onwards). [http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb Angiosperm Phylogeny Website]. Version 9, June 2008 [and more or less continuously updated since]
* {{Commonscat-inline}}