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Chan et al. 2020 以降の見解を基に分類体系を更新｜画像｜特徴 タグ: サイズの大幅な増減 |
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{{生物分類表 |
{{生物分類表 |
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|名称 = 鞘甲 |
|名称 = 鞘甲類 |
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|色 = 動物界 |
|色 = 動物界 |
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| fossil_range = {{Fossil range|earliest=442.5|330|0|reference=<ref name=":0" group="注釈" /><ref name=":5" />}} |
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|画像 =[[ファイル:Thecostraca collage.png|250px]] |
|画像 =[[ファイル:Thecostraca collage.png|250px]] |
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|画像キャプション = 様々な鞘甲類<hr>左上：[[ |
|画像キャプション = 様々な鞘甲類<hr>左上：[[ハンセノカリス]]の1種のキプリス幼生（彫甲類）、右上：{{Snamei||Synagoga arabesque}}（[[嚢胸類|嚢胸亜綱]]: [[キンチャクムシ目]]）、左中：[[シダムシ]]の1種（嚢胸類: [[シダムシ目]]）、右中：[[カニ]]の腹面に[[寄生]]中の {{Snamei||Sacculina carcini}}（[[蔓脚類]]: [[フクロムシ]]）、左下：[[エボシガイ]]（蔓脚類: ミョウガガイ目）、右下：[[カメフジツボ]]（蔓脚類: [[フジツボ目]]） |
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|地質時代 = [[古生代]][[石炭紀]]中期（約3億3,000万 – 3億2,000万年前）- [[現世 (地球科学)|現世]]<ref name=":0" group="注釈" /><ref name=":5" /> |
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|界 = [[動物界]] {{Sname||Animalia}} |
|界 = [[動物界]] {{Sname||Animalia}} |
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|門 = [[節足動物門]] {{Sname||Arthropoda}} |
|門 = [[節足動物門]] {{Sname||Arthropoda}} |
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|門階級なし = [[汎甲殻類]] {{Sname||Pancrustacea}} |
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|亜門 = [[甲殻亜門]] {{Sname||Crustacea}} |
|亜門 = [[甲殻亜門]] {{Sname||Crustacea}} |
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|上綱 = [[多甲殻上綱]] {{Sname||Multicrustacea}} |
|上綱 = [[多甲殻上綱]] {{Sname||Multicrustacea}} |
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|綱 = '''鞘甲綱''' {{Sname||Thecostraca}}<ref group="注釈">文献により亜綱もしくは綱とされる。詳細は本文を参照。</ref> |
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|綱 = [[六幼生綱]] {{Sname||Hexanauplia}} |
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|亜綱 = '''鞘甲亜綱（フジツボ亜綱）'''<br />{{Sname||Thecostraca}} |
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|学名 = '''{{Sname||Thecostraca}}'''<br /><small>Gruvel, 1905</small> |
|学名 = '''{{Sname||Thecostraca}}'''<br /><small>Gruvel, 1905</small> |
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|英名 = Thecostracan |
|英名 = Thecostracan |
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|下位分類名 = |
|下位分類名 = 亜綱 |
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|下位分類 = |
|下位分類 = |
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*[[彫甲 |
* [[ハンセノカリス|彫甲亜綱]] {{Sname||Facetotecta}} |
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*[[嚢胸下綱]] {{Sname||Ascothoracida}} |
* [[嚢胸下綱|嚢胸亜綱]] {{Sname||Ascothoracida}} |
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*[[蔓脚 |
* [[蔓脚類|蔓脚亜綱]] {{Sname||Cirripedia}} |
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}} |
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'''鞘甲 |
'''鞘甲類'''（しょうこうるい、[[英語]]: thecostracan、[[学名]]: '''{{Sname||Thecostraca}}'''）は[[甲殻類]]を大きく分けた[[分類群]]の一つ。[[分類学]]上は'''鞘甲[[綱 (分類学)|綱]]'''もしくは'''鞘甲[[亜綱]]'''（別名: フジツボ亜綱）とされる<ref name=":5">{{Cite journal|last=Chan|first=Benny K K|last2=Dreyer|first2=Niklas|last3=Gale|first3=Andy S|last4=Glenner|first4=Henrik|last5=Ewers-Saucedo|first5=Christine|last6=Pérez-Losada|first6=Marcos|last7=Kolbasov|first7=Gregory A|last8=Crandall|first8=Keith A|last9=Høeg|first9=Jens T|date=2021-10-26|title=The evolutionary diversity of barnacles, with an updated classification of fossil and living forms|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/193/3/789/6149353|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=193|issue=3|pages=789–846|language=en|doi=10.1093/zoolinnean/zlaa160|issn=0024-4082}}</ref>。[[フジツボ]]・[[エボシガイ]]・[[カメノテ]]・[[フクロムシ]]・[[シダムシ]]などが含まれる。成体は[[固着性]]の[[濾過摂食]]者や[[寄生虫]]で、一見甲殻類とは思えない姿をしたものが多い<ref name=":0">{{Cite journal|last=Pérez-Losada|first=Marcos|last2=Høeg|first2=Jens T.|last3=Crandall|first3=Keith A.|date=2009-04-17|title=Remarkable convergent evolution in specialized parasitic Thecostraca (Crustacea)|url=https://doi.org/10.1186/1741-7007-7-15|journal=BMC Biology|volume=7|issue=1|pages=15|doi=10.1186/1741-7007-7-15|issn=1741-7007|pmid=19374762|pmc=2678073}}</ref><ref name=":1">{{Cite journal|last=Pérez-Losada|first=Marcos|last2=Høeg|first2=Jens T.|last3=Crandall|first3=Keith A.|date=2012-09-01|title=Deep Phylogeny and Character Evolution in Thecostraca (Crustacea: Maxillopoda)|url=https://doi.org/10.1093/icb/ics051|journal=Integrative and Comparative Biology|volume=52|issue=3|pages=430–442|doi=10.1093/icb/ics051|issn=1540-7063}}</ref>。キプリス幼生を経て成長するのが最大の特徴<ref name=":0" /><ref name=":1" /><ref name=":6">{{Cite journal|last=HøEg|first=Jens T.|last2=MøLler|first2=Ole S.|date=2006-01|title=When similar beginnings lead to different ends: Constraints and diversity in cirripede larval development|url=http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/07924259.2006.9652204|journal=Invertebrate Reproduction & Development|volume=49|issue=3|pages=125–142|language=en|doi=10.1080/07924259.2006.9652204|issn=0792-4259}}</ref>。2,000以上の[[種 (分類学)|種]]が記載され<ref name=":5" />、確定的な[[化石]]記録は約3億年前の[[古生代]][[石炭紀]]まで遡る<ref group="注釈" name=":0">[[カンブリア紀]]の {{Snamei||Priscansermarinus}}（約5億800万年前）や[[シルル紀]]の {{Snamei||Cyprilepas}}（約4億4,250万年前）は[[蔓脚類]]の鞘甲類ともされるが、懐疑的である。また、[[デボン紀]]の[[ツボムシ|尖胸類]]の巣穴とされる[[生痕化石]]も知られている。</ref><ref>{{Cite journal|last=Wolfe|first=Joanna M.|last2=Daley|first2=Allison C.|last3=Legg|first3=David A.|last4=Edgecombe|first4=Gregory D.|date=2016-09-01|title=Fossil calibrations for the arthropod Tree of Life|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0012825216301271|journal=Earth-Science Reviews|volume=160|pages=43–110|language=en|doi=10.1016/j.earscirev.2016.06.008|issn=0012-8252}}</ref><ref>{{Citation|title=The Fossil Record of the Pancrustacea|last=Hegna|first=Thomas A.|last2=Luque|first2=Javier|last3=Wolfe|first3=Joanna M.|date=2020|year=|url=https://academic.oup.com/book/33542/chapter-abstract/287908476|publisher=Oxford University Press|isbn=978-0-19-063784-2|doi=10.1093/oso/9780190637842.003.0002|access-date=2022-05-01}}</ref><ref name=":5" />。 |
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== 特徴 == |
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鞘甲類はれっきとした[[甲殻類]]の[[節足動物]]であるが、成体はほとんどが[[付着生物]]（[[固着性]] sessile）で一見節足動物らしからぬ姿をしており、多くの甲殻類と似た形で自由生活するのは幼生のみである。そのため、鞘甲類は幼体が判明するまで節足動物でない別生物と誤解釈されたこともあり、例えば[[フジツボ]]は[[19世紀]]まででは[[貝]]と同様な[[軟体動物]]と考えられた<ref>{{Cite web |title=Darwin Online: Darwin's Study of the Cirripedia |url=http://darwin-online.org.uk/EditorialIntroductions/Richmond_cirripedia.html |website=darwin-online.org.uk |access-date=2023-12-03}}</ref>。 |
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<gallery mode="packed" heights="120"> |
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ファイル:Giant acorn barnacles, Seaside Aquarium.webm|岩石に付着するフジツボの採餌 |
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File:FMIB 52657 Balanus B, anatomy; a, antennules; ad, adductor muscle; m, muscles of acuta and terga; o, edge of parapet; ov, ovary; vvioviduct.jpeg|フジツボの断面図 |
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File:Hrúðurkjerl.jpg|フジツボの生活環 |
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</gallery> |
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[[蔓脚類]]（広義のフジツボ）のうち完胸類（[[エボシガイ]]・[[カメノテ]]・狭義のフジツボなど）は殻板に覆われるが、中の本体は甲殻類的で、[[上唇 (節足動物)|上唇]] (labrum)・[[大顎]] (mandible) ・[[小顎]] (第1小顎 maxillula と第2小顎 maxilla) を[[頭部]]に、6対の二叉型で蔓状の[[胸肢]] (thoracopod, 蔓脚) を[[胸部]]に有する。基底の付着面中央はキプリス幼生時代（後述）の第1[[触角]] (antennula) に当たる部分であるため、本体は頭部側から殻の内壁に繋がれ、仰向けの姿勢をしている。胸部を殻口に向けて伸縮し、前述した[[関節肢|付属肢]]で水中の有機物質を[[濾過摂食]]する。なお、[[脱皮]]はこの本体のみに行われ、殻板は脱皮せずに成長し続ける<ref>{{Cite journal|last=Blomsterberg|first=Mikkel|last2=Glenner|first2=Henrik|last3=Høeg|first3=Jens T.|date=2004-05|title=Growth and molting in epizoic pedunculate barnacles genus ''Octolasmis'' (Crustacea: Thecostraca: Cirripedia: Thoracica)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jmor.10132|journal=Journal of Morphology|volume=260|issue=2|pages=154–164|language=en|doi=10.1002/jmor.10132|issn=0362-2525}}</ref>。完胸類は主に[[岩]]に付着するが、表在生物 (epibiont) として他の動植物（[[クジラ]]・[[ウミガメ]]・貝・他の甲殻類・[[マングローブ]]など）に付着する種類もいる。ごく一部は他の動物に外部[[寄生]]をし、本体の付属肢が退化する代わりに、特化した付着面を用いて宿主の体内から栄養を吸収する（[[サメ]]の表皮に寄生する {{Snamei||Anelasma}} 属など）<ref name=":5" />。 |
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同じ蔓脚類の[[ツボムシ]]（尖胸類）も完胸類と似たような本体をもつが、殻板をもたず、代わりに[[石灰岩]]・[[サンゴ]]・[[ヤドカリ]]が背負う[[巻貝]]などに[[巣穴]]を穿孔して宿っている<ref name=":5" />。 |
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<gallery mode="packed" heights="150"> |
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File:Trypetesa lampas (YPM IZ 030353).jpeg|[[ツボムシ]]の巣穴の開口部 |
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File:Dendrogaster tobasuii.png|[[ヒトデ]]の体内に寄生する[[シダムシ]] |
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File:Text-book of comparative anatomy (1898) (14756529196).jpg|[[フクロムシ]]の断面図 |
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</gallery> |
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内部寄生に特化した[[嚢胸下綱|嚢胸類]]（[[シダムシ]]・[[キンチャクムシ]]など）と蔓脚類の[[フクロムシ]]（根頭類）は肉塊状で、消化器や[[外骨格]]・付属肢・[[関節]]・[[体節]]など節足動物の性質がほぼ見られず、メスは根状の構造を宿主の体内に巡らせて栄養を吸収する。前者は[[棘皮動物]]（[[ヒトデ]]など）や[[刺胞動物]]（サンゴなど）に、後者は[[カニ]]・[[エビ]]・ヤドカリなど他の甲殻類に寄生する<ref name=":6" /><ref name=":8" /><ref name=":5" />。[[ハンセノカリス]]（彫甲類）の成体は未だに不明だが、キプリス幼生直後の変態により（後述）、おそらく前述したような内部寄生者であったと考えられる<ref name=":7">{{Cite journal|last=Glenner|first=Henrik|last2=Høeg|first2=Jens T.|last3=Grygier|first3=Mark J.|last4=Fujita|first4=Yoshihisa|date=2008-05-20|title=Induced metamorphosis in crustacean y-larvae: Towards a solution to a 100-year-old riddle|url=https://doi.org/10.1186/1741-7007-6-21|journal=BMC Biology|volume=6|issue=1|pages=21|doi=10.1186/1741-7007-6-21|issn=1741-7007|pmc=PMC2412843|pmid=18492233}}</ref>。 |
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成体でも移動能力をもつものは僅かしかない。[[カメフジツボ]]は宿ったウミガメの[[甲羅]]の上を緩慢に移動できる<ref>{{Cite journal|last=Moriarty|first=Julia E.|last2=Sachs|first2=Jerome A.|last3=Jones|first3=Kirstin|year=2004|title=Directional Locomotion in a Turtle Barnacle, ''Chelonibia testudinaria'', on Green Turtles, ''Chelonia mydas''.|url=http://www.seaturtle.org/mtn/archives/mtn119/mtn119p1.shtml|journal=Marine Turtle Newsletter|volume=119|pages=1-4}}</ref>。嚢胸類の{{Sname||Synagogidae}} 科のメス成体は、鞘甲類として例外的に後述の幼生らしき構造を概ね維持し、一部は活動的で別の宿主に泳ぎ、水のない場所に置かれても跳躍で移動することが可能である<ref>{{Cite journal|last=Kolbasov|first=Gregory A.|last2=Petrunina|first2=Alexandra S.|last3=Ho|first3=Ming-Jay|last4=Chan|first4=Benny K. K.|date=2019-09-19|title=A new species of ''Synagoga'' (Crustacea, Thecostraca, Ascothoracida) parasitic in an antipatharian from Green Island, Taiwan, with notes on its morphology|url=https://zookeys.pensoft.net/article/35443/|journal=ZooKeys|volume=876|pages=55–85|language=en|doi=10.3897/zookeys.876.35443|issn=1313-2970}}</ref>。 |
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[[雌雄]]は完胸類とごく一部の嚢胸類が[[雌雄同体]]に特化するが、それ以外の種類は[[雌雄異体]]。中でもフクロムシとほとんどの嚢胸類は著しい[[性的二形]]を示し、オスはメスの体内に住み着く[[矮雄]]である<ref name=":6" /><ref name=":5" />。体節が見られる場合、[[生殖器|生殖孔]] (gonopore) はメスが第1胸節に、オスが7胸節に[[ペニス]]として付属する<ref name=":4" />。 |
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ほとんどが[[海洋生物]]であるが、フクロムシには[[淡水]]性（淡水[[十脚類]]に寄生）の種類がいる<ref name=":8" /><ref name=":6" />。 |
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{{multiple image |
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| align = center |
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| width = 160 |
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| direction = |
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| footer = 鞘甲類の多様性 |
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| image1 = Zlaa160f0001.jpg |
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| caption1 = [[ハンセノカリス]]の幼生 |
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| image2 = Zlaa160f0002.jpg |
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| caption2 = [[嚢胸下綱|嚢胸類]] |
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| image3 = Zlaa160f0003.jpg |
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| caption3 = [[ツボムシ]] |
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| image4 = Zlaa160f0004.jpg |
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| caption4 = [[フクロムシ]] |
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| image5 = Zlaa160f0005.jpg |
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| caption5 = 完胸類 |
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=== 幼生 === |
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[[ファイル:FMIB 46454 Free-swimming stages of Sacculina carcini.jpeg|サムネイル|[[フクロムシ]]の一種 {{snamei||Sacculina carcini}} の[[ノープリウス]]幼生 (A) とキプリス幼生 (B)]] |
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[[卵]]や幼生はしばらく親の体内に守られてから水中へと放出される。多くの[[甲殻類]]と同様、放出後の幼生は成体と大きく異なる姿で微小な[[プランクトン]]として自由生活をし、通常は[[ノープリウス]]幼生 (nauplius larva) として[[孵化]]する。正面の第1[[触角]]で感覚とバランスを取り、発達した第2触角 (antenna) と[[大顎]]で水中を泳ぎ、第1と第2[[小顎]]以降の機能的な付属肢対を持たない。外見は[[カイアシ類]]のものと似ているが、[[蔓脚類]]の場合は機能不明な腺を有する1対の[[角]]状突起を前面左右にもつ。ノープリウス幼生は摂食するもの（プランクトン栄養型、ほとんどの完胸類）と摂食しないもの（卵黄栄養型、[[フクロムシ]]・[[ツボムシ]]など）がいる。なお、ごく一部の種類はノープリウス幼生期を省略し、直接に後述のキプリス幼生として孵化する<ref name=":6" />。 |
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[[ファイル:1961 A biology of Crustacea p075 f35.jpg|サムネイル|蔓脚類のキプリス幼生から有柄類フジツボの形への変態]] |
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数回の[[脱皮]]を経たノープリウス幼生は、次第に本群特有の「'''キプリス幼生'''」('''cypris''', '''cyprid larva''', '''cypridoid''') へと[[変態]]する。この幼生は頭部由来の大きな[[背甲]] (carapace, head shield) に覆われ、ノープリウス幼生から受け継いだ[[単眼]]（ノープリウス眼、中眼）の他に1対の[[複眼]]（側眼）をも内部に有する。他の頭部付属肢が退化する代わりに第1触角が発達し、その先端は彫甲類や[[嚢胸下綱|嚢胸類]]では[[鉤爪]]状だが、蔓脚類では[[セメント腺]]と数多くの感覚毛をもつ。胴部は[[エビ]]状で、胸部の前6節が通常6対の[[胸肢]]を備わる。なお、一部の嚢胸類は胸肢が4対のみ、{{Sname||Cryptophialidae}} 科のツボムシとフジツボフクロムシ科のフクロムシの場合は胸肢が退化消失する<ref name=":6" />。腹部は彫甲類や嚢胸類では3節に伸びるが、蔓脚類では退化的である。末端の[[尾節]] (telson, 肛門節 anal somite) には1対の尾叉 (caudal rami) をもつ。キプリス幼生は単に成体に適した基底を求める段階であり、摂食をせず、胸肢で水中を泳ぎ、第1触角で[[二足歩行]]のように基底の表面を這う。合適な表面にたどり着くと第1触角で体を固定し、次の段階に変態する。多くはそのまま成体を小型にしたような形態 (juvenile) に変態するが、フクロムシは細胞塊と化したかのような変態を経てから成体の形になる（この際メスは宿主に侵入、オスはメス成体の内部に付着する）<ref name=":6" />。似たような変態は成体が未だに不明の[[ハンセノカリス]]にも見られる<ref name=":7" />。 |
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== 分類 == |
== 分類 == |
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{{cladogram|title=|align=right|caption=[[汎甲殻類]]における鞘甲類の系統位置<hr>青枠：[[甲殻類]]<br>＊：かつて[[顎脚類]]に含まれた分類群|cladogram={{clade| style=width: |
{{cladogram|title=|align=right|caption=[[汎甲殻類]]における鞘甲類の系統位置<hr>青枠：[[甲殻類]]<br>＊：かつて[[顎脚類]]に含まれた分類群|cladogram={{clade| style=width:22em;font-size:100%;line-height:100% |
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|label1= |
|label1=|1={{clade |
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|label1=[[貧甲殻類]]|1={{clade |
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|1=[[貝虫]]類＊|barbegin1=blue |
|1=[[貝虫]]類＊|barbegin1=blue |
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|2=[[六脚類]] |
|2=[[六脚類]] |
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}} }} }} }} }} }}}} |
}} }} }} }} }} }}}} |
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1950年代から2000年代にかけて、鞘甲類は[[鰓尾類]]や[[カイアシ類]]など数多くの小型[[甲殻類]]の[[亜綱]]と共に、[[顎脚類]]（[[顎脚綱]] {{Sname||Maxillopoda}}）としてまとめられてきた。しかし2000年代以降では、主に[[分子系統解析]]の進展により、顎脚類は他の[[汎甲殻類]]（甲殻類+[[六脚類]]）に対して[[多系統]]で解体され、そのうち鞘甲類とカイアシ類は、むしろ[[軟甲類]]と[[単系統群]]（[[多甲殻類]] {{Sname||Multicrustacea}}）になることが支持される<ref>{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Kambic|first3=Robert E.|date=2005-02-22|title=Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2004.2917|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=272|issue=1561|pages=395–401|doi=10.1098/rspb.2004.2917|pmid=15734694|pmc=1634985}}</ref><ref name=":2">{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":3">{{Cite journal|last=Oakley|first=Todd H.|last2=Wolfe|first2=Joanna M.|last3=Lindgren|first3=Annie R.|last4=Zaharoff|first4=Alexander K.|date=2013-01-01|title=Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny|url=https://doi.org/10.1093/molbev/mss216|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=30|issue=1|pages=215–233|doi=10.1093/molbev/mss216|issn=0737-4038}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Schwentner|first=Martin|last2=Combosch|first2=David J.|last3=Nelson|first3=Joey Pakes|last4=Giribet|first4=Gonzalo|date=2017-06-19|title=A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(17)30576-6|journal=Current Biology|volume=27|issue=12|pages=1818–1824.e5|language=English|doi=10.1016/j.cub.2017.05.040|issn=0960-9822|pmid=28602656}}</ref><ref name=":4">{{Cite journal|last=Lozano-Fernandez|first=Jesus|last2=Giacomelli|first2=Mattia|last3=Fleming|first3=James F|last4=Chen|first4=Albert|last5=Vinther|first5=Jakob|last6=Thomsen|first6=Philip Francis|last7=Glenner|first7=Henrik|last8=Palero|first8=Ferran|last9=Legg|first9=David A|date=2019-08-01|title=Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling|url=https://doi.org/10.1093/gbe/evz097|journal=Genome Biology and Evolution|volume=11|issue=8|pages=2055–2070|doi=10.1093/gbe/evz097|issn=1759-6653}}</ref>。多甲殻類の中で、鞘甲類は軟甲類（共に共甲類 {{Sname|Communostraca|Communostraca}} をなす<ref name=":2" />）とカイアシ類（共に[[六幼生綱|六幼生類]] {{Sname|Hexanauplia|Hexanauplia}} をなす<ref name=":3" />）のいずれかの[[姉妹群]]とされるが、2010年代 |
1950年代から2000年代にかけて、鞘甲類は[[鰓尾類]]や[[カイアシ類]]など数多くの小型[[甲殻類]]の[[綱 (分類学)|綱]]/[[亜綱]]と共に、[[顎脚類]]（[[顎脚綱]] {{Sname||Maxillopoda}}）の一[[亜綱]]としてまとめられてきた。しかし2000年代以降では、主に[[分子系統解析]]の進展により、顎脚類は他の[[汎甲殻類]]（甲殻類+[[六脚類]]）に対して[[多系統]]で解体され、そのうち鞘甲類とカイアシ類は、むしろ[[軟甲類]]と[[単系統群]]（[[多甲殻類]] {{Sname||Multicrustacea}}）になることが多くの解析結果に支持される<ref>{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Kambic|first3=Robert E.|date=2005-02-22|title=Pancrustacean phylogeny: hexapods are terrestrial crustaceans and maxillopods are not monophyletic|url=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2004.2917|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|volume=272|issue=1561|pages=395–401|doi=10.1098/rspb.2004.2917|pmid=15734694|pmc=1634985}}</ref><ref name=":2">{{Cite journal|last=Regier|first=Jerome C.|last2=Shultz|first2=Jeffrey W.|last3=Zwick|first3=Andreas|last4=Hussey|first4=April|last5=Ball|first5=Bernard|last6=Wetzer|first6=Regina|last7=Martin|first7=Joel W.|last8=Cunningham|first8=Clifford W.|date=2010-02|title=Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences|url=https://www.nature.com/articles/nature08742|journal=Nature|volume=463|issue=7284|pages=1079–1083|language=en|doi=10.1038/nature08742|issn=1476-4687}}</ref><ref name=":3">{{Cite journal|last=Oakley|first=Todd H.|last2=Wolfe|first2=Joanna M.|last3=Lindgren|first3=Annie R.|last4=Zaharoff|first4=Alexander K.|date=2013-01-01|title=Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny|url=https://doi.org/10.1093/molbev/mss216|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=30|issue=1|pages=215–233|doi=10.1093/molbev/mss216|issn=0737-4038}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Schwentner|first=Martin|last2=Combosch|first2=David J.|last3=Nelson|first3=Joey Pakes|last4=Giribet|first4=Gonzalo|date=2017-06-19|title=A Phylogenomic Solution to the Origin of Insects by Resolving Crustacean-Hexapod Relationships|url=https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(17)30576-6|journal=Current Biology|volume=27|issue=12|pages=1818–1824.e5|language=English|doi=10.1016/j.cub.2017.05.040|issn=0960-9822|pmid=28602656}}</ref><ref name=":4">{{Cite journal|last=Lozano-Fernandez|first=Jesus|last2=Giacomelli|first2=Mattia|last3=Fleming|first3=James F|last4=Chen|first4=Albert|last5=Vinther|first5=Jakob|last6=Thomsen|first6=Philip Francis|last7=Glenner|first7=Henrik|last8=Palero|first8=Ferran|last9=Legg|first9=David A|date=2019-08-01|title=Pancrustacean Evolution Illuminated by Taxon-Rich Genomic-Scale Data Sets with an Expanded Remipede Sampling|url=https://doi.org/10.1093/gbe/evz097|journal=Genome Biology and Evolution|volume=11|issue=8|pages=2055–2070|doi=10.1093/gbe/evz097|issn=1759-6653}}</ref>。 |
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<gallery mode="packed" heights="120"> |
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ファイル:Malacostraca collage 2x3.png|[[軟甲類]] |
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ファイル:Веслоногие ракообразные разных видов.jpg|[[カイアシ類]] |
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ファイル:Microdajus (10.1590-2358-2936e2021005) Figure 1.jpg|[[ヒメヤドリエビ類]] |
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</gallery> |
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多甲殻類の中で、鞘甲類は軟甲類（共に共甲類 {{Sname|Communostraca|Communostraca}} をなす<ref name=":2" />）とカイアシ類（共に[[六幼生綱|六幼生類]] {{Sname|Hexanauplia|Hexanauplia}} をなす<ref name=":3" />）のいずれかの[[姉妹群]]とされるが、2010年代後期では、六幼生類説の方が相対的に有力である<ref name=":3" /><ref name=":4" />。それ以外では、[[ヒメヤドリエビ亜綱|ヒメヤドリエビ類]]（{{Sname||Tantulocarida}}）との類縁関係も示唆され、これが鞘甲類の内部系統に含まれる可能性もある<ref>{{Cite web |title=Two species of Tantulocarida from the White Sea: what new could they tell us about morphology, anatomy and phylogeny of these minute parasitic crustaceans? - доклад на конференции {{!}} ИСТИНА – Интеллектуальная Система Тематического Исследования НАукометрических данных |url=https://istina.msu.ru/conferences/presentations/475726/ |website=istina.msu.ru |access-date=2022-05-01}}</ref>。 |
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=== 下位分類 === |
=== 下位分類 === |
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{{cladogram|title= |
{{cladogram|title= |
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|caption=鞘甲類の内部系統関係 |
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|cladogram={{clade| style=width:20em;font-size:100%;line-height:100% |
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|label1='''鞘甲亜綱'''|1={{clade |
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|label1=彫甲類|1=[[ハンセノカリス]] |
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|label2=|2={{clade |
|label2=|2={{clade |
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|label1 |
|label1=[[嚢胸下綱|嚢胸類]]|1=[[シタムシ]]<br>[[キンチャクムシ]]<br>など |
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|label2=[[蔓脚類]]|2={{clade |
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|label2=|2={{clade |
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|label1=根頭類|1=[[フクロムシ]] |
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|2=[[ |
|label2=完胸類|2=[[エボシガイ]]<br>[[カメノテ]]<br>狭義の[[フジツボ]]<br>など |
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}} |
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}} |
}} |
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| 62行目: | 115行目: | ||
}} |
}} |
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}} |
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}} |
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|caption=鞘甲亜綱の内部系統関係<ref>{{Cite journal|last=Ewers-Saucedo|first=Christine|last2=Owen|first2=Christopher L.|last3=Pérez-Losada|first3=Marcos|last4=Høeg|first4=Jens T.|last5=Glenner|first5=Henrik|last6=Chan|first6=Benny K. K.|last7=Crandall|first7=Keith A.|date=2019-08-16|title=Towards a barnacle tree of life: integrating diverse phylogenetic efforts into a comprehensive hypothesis of thecostracan evolution|url=https://peerj.com/articles/7387|journal=PeerJ|volume=7|pages=e7387|language=en|doi=10.7717/peerj.7387|issn=2167-8359}}</ref>}} |
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[[ファイル:Zlaa160f0007.jpg|サムネイル|300px|鞘甲類の各科の系統関係]] |
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鞘甲類の大まかな内部構成については、[[ハンセノカリス|彫甲類]]が[[基盤的]]で、[[嚢胸下綱|嚢胸類]]と[[蔓脚類]]が[[姉妹群]]をなし、そして蔓脚類の中では[[ツボムシ|尖胸類]]が基盤的で、[[フクロムシ|根頭類]]と完胸類が姉妹群になるという系統関係が[[分子系統]]解析に広く認められる<ref name=":0" /><ref>{{Cite journal|last=Ewers-Saucedo|first=Christine|last2=Owen|first2=Christopher L.|last3=Pérez-Losada|first3=Marcos|last4=Høeg|first4=Jens T.|last5=Glenner|first5=Henrik|last6=Chan|first6=Benny K. K.|last7=Crandall|first7=Keith A.|date=2019-08-16|title=Towards a barnacle tree of life: integrating diverse phylogenetic efforts into a comprehensive hypothesis of thecostracan evolution|url=https://peerj.com/articles/7387|journal=PeerJ|volume=7|pages=e7387|language=en|doi=10.7717/peerj.7387|issn=2167-8359}}</ref><ref name=":5" />。 |
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以下の分類はWoRMS（2016年11月30日の版）に基づく<ref>{{Cite web|title=WoRMS - World Register of Marine Species - Thecostraca|url=http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=22388|website=www.marinespecies.org|accessdate=2019-08-18}}</ref>。和名はBISMalによる<ref>{{Cite web|和書|title=Thecostraca 鞘甲亜綱 - Biological Information System for Marine Life|url=https://www.godac.jamstec.go.jp/bismal/j/view/0000166|website=www.godac.jamstec.go.jp|accessdate=2019-08-18}}</ref>。 |
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鞘甲類は長い間[[顎脚綱]]に分類され、後に新設した[[六幼生綱|六幼生類]]も綱とされるため、分類階級は長い間亜綱とされていた。しかし前述した通り顎脚綱は後に解体され、六幼生類の単系統性も不確実性がある<ref name=":4" />。Chan et al. 2021 以降では鞘甲類を独自の綱に昇格され、その下位分類の階級や構成もいくつか変更された<ref name=":5" />。 |
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*'''[[彫甲下綱]] [[w:Facetotecta|Facetotecta]]''' |
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** （科）[[w:Hansenocarididae|Hansenocarididae]] |
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*'''[[嚢胸下綱]] [[w:Ascothoracida|Ascothoracida]]''' - [[シダムシ]]、[[キンチャクムシ]]など |
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**[[シダムシ目]] [[w:Dendrogastrida|Dendrogastrida]] |
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*** （科）[[w:Ascothoracidae|Ascothoracidae]] |
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*** （科）[[w:Ctenosculidae|Ctenosculidae]] |
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***[[シダムシ科]] [[w:Dendrogastridae|Dendrogastridae]] |
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**[[キンチャクムシ目]] [[w:Laurida|Laurida]] |
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***[[キンチャクムシ科]] [[w:Lauridae|Lauridae]] |
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***[[サンゴカクレムシ科]] [[w:Petrarcidae|Petrarcidae]] |
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*** （科）[[w:Synagogidae|Synagogidae]] |
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*'''[[蔓脚下綱]]（フジツボ下綱） [[w:Cirripedia|Cirripedia]]''' - [[蔓脚類]]（広義の[[フジツボ]]） |
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**[[尖胸上目]] [[w:Acrothoracica|Acrothoracica]] - [[ツボムシ]] |
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**[[根頭上目]] [[w:Rhizocephala|Rhizocephala]] - [[フクロムシ]] |
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***[[ケントロゴン目]] [[w:Kentrogonida|Kentrogonida]] |
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***[[アケントロゴン目]] [[w:Akentrogonida|Akentrogonida]] |
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**[[完胸上目]] [[w:Thoracica|Thoracica]] - 無柄目以外の目は、Buckeridge & Newman 2006<ref>{{Cite journal|last=Newman|first=William A.|last2=Buckeridge|first2=John S.|date=2006-02-27|title=A revision of the Iblidae and the stalked barnacles (Crustacea: Cirripedia: Thoracica), including new ordinal, familial and generic taxa, and two new species from New Zealand and Tasmanian waters|url=https://biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.1136.1.1|journal=Zootaxa|volume=1136|issue=1|pages=1–38|language=en|doi=10.11646/zootaxa.1136.1.1|issn=1175-5334}}</ref> 以前では[[有柄目]] [[w:Pedunculata|Pedunculata]] としてまとめられてきた。 |
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***（目）[[w:Cyprilepadiformes|Cyprilepadiformes]] |
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***（目）[[w:Ibliformes|Ibliformes]] |
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****[[ケハダエボシガイ亜目]] [[w:Iblomorpha|Iblomorpha]] |
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*****[[ケハダエボシ科]] [[w:Iblidae|Iblidae]] |
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*****（科）[[w:Idioiblidae|Idioiblidae]] |
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***（目）[[w:Lepadiformes|Lepadiformes]] |
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****（亜目）[[w:Praelepadomorpha|Praelepadomorpha]] |
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****（亜目）[[w:Heteralepadomorpha|Heteralepadomorpha]] |
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*****（科）[[w:Anelasmatidae|Anelasmatidae]] |
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*****（科）[[w:Heteralepadidae|Heteralepadidae]] |
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*****（科）[[w:Koleolepadidae|Koleolepadidae]] |
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*****（科）[[w:Malacolepadidae|Malacolepadidae]] |
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*****（科）[[w:Microlepadidae|Microlepadidae]] |
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*****（科）[[w:Rhizolepadidae|Rhizolepadidae]] |
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****[[エボシガイ亜目]] [[w:Lepadomorpha|Lepadomorpha]] |
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*****[[エボシガイ科]] [[w:Lepadidae|Lepadidae]] - [[エボシガイ]]など |
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*****（科）[[w:Oxynaspididae|Oxynaspididae]] |
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*****（科）[[w:Poecilasmatidae|Poecilasmatidae]] |
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***（目）[[w:Scalpelliformes|Scalpelliformes]]（=[[ミョウガガイ亜目]] [[w:Scalpellomorpha|Scalpellomorpha]]） |
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****（科）[[w:Calanticidae|Calanticidae]] |
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****[[アカツキミョウガガイ科]] [[w:Eolepadidae|Eolepadidae]] |
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****（科）[[w:Lithotryidae|Lithotryidae]] |
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****（科）[[w:Pollicipedidae|Pollicipedidae]] - [[カメノテ]]など |
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****（科）[[w:Probathylepadidae|Probathylepadidae]] |
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****（科）[[ミョウガガイ科]] [[w:Scalpellidae|Scalpellidae]] - [[ミョウガガイ]]など |
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***[[無柄目]] [[w:Sessilia|Sessilia]] |
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****[[ハナカゴ亜目]] [[w:Verrucomorpha|Verrucomorpha]] |
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*****[[ネッスイハナカゴ科]] [[w:Neoverrucidae|Neoverrucidae]] |
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*****（科）[[w:Verrucidae|Verrucidae]] |
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****[[ブラキレパドモルファ亜目]]（[[ムヘイミョウガガイ亜目]]） [[w:Brachylepadomorpha|Brachylepadomorpha]] |
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*****[[ムヘイレパス科]] [[w:Neobrachylepadidae|Neobrachylepadidae]] |
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****[[フジツボ亜目]] [[w:Balanomorpha|Balanomorpha]] - 狭義の[[フジツボ]] |
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*****[[フジツボ上科]] [[w:Balanoidea|Balanoidea]] |
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******[[ムカシフジツボ科]] [[w:Archaeobalanidae|Archaeobalanidae]] |
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******[[フジツボ科]] [[w:Balanidae|Balanidae]] |
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******[[サンゴフジツボ科]] [[w:Pyrgomatidae|Pyrgomatidae]] |
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*****（上科）[[w:Chionelasmatoidea|Chionelasmatoidea]] |
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******[[アカツキフジツボ科]] [[w:Chionelasmatidae|Chionelasmatidae]] |
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*****[[イワフジツボ上科]] [[w:Chthamaloidea|Chthamaloidea]] |
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******（科）[[w:Catophragmidae|Catophragmidae]] |
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******[[イワフジツボ科]] [[w:Chthamalidae|Chthamalidae]] |
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*****[[オニフジツボ上科]] [[w:Coronuloidea|Coronuloidea]] |
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******[[カメフジツボ科]] [[w:Chelonibiidae|Chelonibiidae]] |
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******[[オニフジツボ科]] [[w:Coronulidae|Coronulidae]] |
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******（科）[[w:Platylepadidae|Platylepadidae]] |
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*****[[クロフジツボ上科]] [[w:Tetraclitoidea|Tetraclitoidea]] |
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******[[クロフジツボ科]] [[w:Tetraclitidae|Tetraclitidae]] |
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特記しない限り、以下の分類は Chan et al. 2021 に従い、鞘甲亜綱の場合で異なった階級も括弧に併記する。科より上位の分類群の'''太字'''、[[絶滅]]群は「†」、[[化石]]記録のある科は[[地質時代]]まで特記する。[[和名]]はBISMalによる<ref>{{Cite web|title=Thecostraca 鞘甲亜綱 - Biological Information System for Marine Life|url=https://www.godac.jamstec.go.jp/bismal/j/view/0000166|website=www.godac.jamstec.go.jp|accessdate=2019-08-18}}</ref>。 |
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==脚注== |
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* '''{{Sname||Thecostraca}}''' 鞘甲綱（鞘甲亜綱） |
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** '''{{Sname||Facetotecta}}''' 彫甲亜綱（彫甲下綱） |
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*** {{Sname||Hansenocarididae}} 科 - [[ハンセノカリス]]。 |
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** '''{{Sname||Ascothoracida}}''' 嚢胸亜綱（[[嚢胸下綱]]）- [[シダムシ]]、[[キンチャクムシ]]など。 |
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*** '''{{Sname||Dendrogastrida}}''' シダムシ目 |
|||
**** {{Sname||Ascothoracidae}} 科 |
|||
**** {{Sname||Ctenosculidae}} 科 |
|||
**** {{Sname||Dendrogastridae}} シダムシ科 |
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*** '''{{Sname||Laurida}}''' キンチャクムシ目 |
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**** {{Sname||Lauridae}} キンチャクムシ科 |
|||
**** {{Sname||Petrarcidae}} サンゴカクレムシ科 |
|||
**** {{Sname||Synagogidae}} 科 |
|||
**'''{{Sname||Cirripedia}}''' [[蔓脚類|蔓脚亜綱]]（蔓脚下綱/フジツボ下綱）- 広義の[[フジツボ]]。 |
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*** '''{{Sname||Acrothoracica}}''' 尖胸下綱（尖胸上目） - [[ツボムシ]]。かつては下位分類が Apygophora 無肛目 と Pygophora 有肛目のいずれかに分類された。 |
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**** {{Sname||Cryptophialida}} 目 |
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***** {{Sname||Cryptophialidae}} 科 |
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**** {{Sname||Lithoglyptida}} 目 |
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***** {{Sname||Lithoglyptidae}} サンゴツボ科 |
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***** {{Sname||Trypetesidae}} 科 |
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*** '''{{Sname||Rhizocephala}}''' 根頭下綱（[[根頭上目]]） - [[フクロムシ]]。Høeg et al. 2020 では目階級とされ、またそれ以前では下位分類群がケントロゴン目 Kentrogonida とアケントロゴン目 Akentrogonida のいずれかに分類された<ref name=":8">{{Cite journal|last=Høeg|first=Jens T|last2=Noever|first2=Christoph|last3=Rees|first3=David A|last4=Crandall|first4=Keith A|last5=Glenner|first5=Henrik|date=2020-10-01|title=A new molecular phylogeny-based taxonomy of parasitic barnacles (Crustacea: Cirripedia: Rhizocephala)|url=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/190/2/632/5648055|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=190|issue=2|pages=632–653|language=en|doi=10.1093/zoolinnean/zlz140|issn=0024-4082}}</ref>。 |
|||
**** {{Sname||Chthamalophilidae}} フジツボフクロムシ科 |
|||
**** {{Sname||Clistosaccidae}} 科 |
|||
**** {{Sname||Duplorbidae}} 科 |
|||
**** {{Sname||Mycetomorphidae}} 科 |
|||
**** {{Sname||Parthenopeidae}} 科 |
|||
**** {{Sname||Peltogasterellidae}} 科 |
|||
**** {{Sname||Peltogastridae}} ナガフクロムシ科 （=Lernaeodiscidae イタフクロムシ科） |
|||
**** {{Sname||Pirusaccidae}} 科 |
|||
**** {{Sname||Polyascidae}} 科 |
|||
**** {{Sname||Polysaccidae}} 科 |
|||
**** {{Sname||Sacculinidae}} フクロムシ科 |
|||
**** {{Sname||Thompsoniidae}} ツブフクロムシ科 |
|||
**** {{Sname||Triangulidae}} 科 |
|||
*** ''' {{Sname||Thoracica}}''' 完胸下綱（完胸上目）- Buckeridge & Newman 2006<ref>{{Cite journal|last=Newman|first=William A.|last2=Buckeridge|first2=John S.|date=2006-02-27|title=A revision of the Iblidae and the stalked barnacles (Crustacea: Cirripedia: Thoracica), including new ordinal, familial and generic taxa, and two new species from New Zealand and Tasmanian waters|url=https://biotaxa.org/Zootaxa/article/view/zootaxa.1136.1.1|journal=Zootaxa|volume=1136|issue=1|pages=1–38|language=en|doi=10.11646/zootaxa.1136.1.1|issn=1175-5334}}</ref> や Chan et al. 2021<ref name=":5" /> 以前では下位分類群が Pedunculata 有柄目<ref group="注釈">{{Sname||Phosphatothoracica}}、{{Sname||Thoracicalcarea}} と {{Sname||Scalpellomorpha}} の構成種を含む。</ref>と Sessilia 無柄目<ref group="注釈">{{Sname||Brachylepadomorpha}}、{{Sname||Verrucomorpha}} と {{Sname||Balanomorpha}} の構成種を含む。</ref>のいずれかに分類された。 |
|||
**** '''{{Sname||Phosphatothoracica}}''' 上目 |
|||
***** '''{{Sname||Iblomorpha}}''' ケハダエボシガイ目（ケハダエボシガイ亜目）（=Ibliformes） |
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== 脚注 == |
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=== 注釈 === |
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=== 出典 === |
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== 関連項目 == |
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* [[付着生物]] |
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* [[寄生虫]] |
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2024年1月3日 (水) 04:46時点における版
| 鞘甲類 | ||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| ||||||||||||||||||
| 地質時代 | ||||||||||||||||||
| 古生代石炭紀中期（約3億3,000万 – 3億2,000万年前）- 現世[注釈 1][1] | ||||||||||||||||||
| 分類 | ||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||
| 学名 | ||||||||||||||||||
| Thecostraca Gruvel, 1905 | ||||||||||||||||||
| 英名 | ||||||||||||||||||
| Thecostracan | ||||||||||||||||||
| 亜綱 | ||||||||||||||||||
鞘甲類（しょうこうるい、英語: thecostracan、学名: Thecostraca）は甲殻類を大きく分けた分類群の一つ。分類学上は鞘甲綱もしくは鞘甲亜綱（別名: フジツボ亜綱）とされる[1]。フジツボ・エボシガイ・カメノテ・フクロムシ・シダムシなどが含まれる。成体は固着性の濾過摂食者や寄生虫で、一見甲殻類とは思えない姿をしたものが多い[2][3]。キプリス幼生を経て成長するのが最大の特徴[2][3][4]。2,000以上の種が記載され[1]、確定的な化石記録は約3億年前の古生代石炭紀まで遡る[注釈 1][5][6][1]。
特徴
鞘甲類はれっきとした甲殻類の節足動物であるが、成体はほとんどが付着生物（固着性 sessile）で一見節足動物らしからぬ姿をしており、多くの甲殻類と似た形で自由生活するのは幼生のみである。そのため、鞘甲類は幼体が判明するまで節足動物でない別生物と誤解釈されたこともあり、例えばフジツボは19世紀まででは貝と同様な軟体動物と考えられた[7]。
-
岩石に付着するフジツボの採餌
-
フジツボの断面図 -
フジツボの生活環
蔓脚類（広義のフジツボ）のうち完胸類（エボシガイ・カメノテ・狭義のフジツボなど）は殻板に覆われるが、中の本体は甲殻類的で、上唇 (labrum)・大顎 (mandible) ・小顎 (第1小顎 maxillula と第2小顎 maxilla) を頭部に、6対の二叉型で蔓状の胸肢 (thoracopod, 蔓脚) を胸部に有する。基底の付着面中央はキプリス幼生時代（後述）の第1触角 (antennula) に当たる部分であるため、本体は頭部側から殻の内壁に繋がれ、仰向けの姿勢をしている。胸部を殻口に向けて伸縮し、前述した付属肢で水中の有機物質を濾過摂食する。なお、脱皮はこの本体のみに行われ、殻板は脱皮せずに成長し続ける[8]。完胸類は主に岩に付着するが、表在生物 (epibiont) として他の動植物（クジラ・ウミガメ・貝・他の甲殻類・マングローブなど）に付着する種類もいる。ごく一部は他の動物に外部寄生をし、本体の付属肢が退化する代わりに、特化した付着面を用いて宿主の体内から栄養を吸収する（サメの表皮に寄生する Anelasma 属など）[1]。
同じ蔓脚類のツボムシ（尖胸類）も完胸類と似たような本体をもつが、殻板をもたず、代わりに石灰岩・サンゴ・ヤドカリが背負う巻貝などに巣穴を穿孔して宿っている[1]。
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内部寄生に特化した嚢胸類（シダムシ・キンチャクムシなど）と蔓脚類のフクロムシ（根頭類）は肉塊状で、消化器や外骨格・付属肢・関節・体節など節足動物の性質がほぼ見られず、メスは根状の構造を宿主の体内に巡らせて栄養を吸収する。前者は棘皮動物（ヒトデなど）や刺胞動物（サンゴなど）に、後者はカニ・エビ・ヤドカリなど他の甲殻類に寄生する[4][9][1]。ハンセノカリス（彫甲類）の成体は未だに不明だが、キプリス幼生直後の変態により（後述）、おそらく前述したような内部寄生者であったと考えられる[10]。
成体でも移動能力をもつものは僅かしかない。カメフジツボは宿ったウミガメの甲羅の上を緩慢に移動できる[11]。嚢胸類のSynagogidae 科のメス成体は、鞘甲類として例外的に後述の幼生らしき構造を概ね維持し、一部は活動的で別の宿主に泳ぎ、水のない場所に置かれても跳躍で移動することが可能である[12]。
雌雄は完胸類とごく一部の嚢胸類が雌雄同体に特化するが、それ以外の種類は雌雄異体。中でもフクロムシとほとんどの嚢胸類は著しい性的二形を示し、オスはメスの体内に住み着く矮雄である[4][1]。体節が見られる場合、生殖孔 (gonopore) はメスが第1胸節に、オスが7胸節にペニスとして付属する[13]。
ほとんどが海洋生物であるが、フクロムシには淡水性（淡水十脚類に寄生）の種類がいる[9][4]。
幼生
卵や幼生はしばらく親の体内に守られてから水中へと放出される。多くの甲殻類と同様、放出後の幼生は成体と大きく異なる姿で微小なプランクトンとして自由生活をし、通常はノープリウス幼生 (nauplius larva) として孵化する。正面の第1触角で感覚とバランスを取り、発達した第2触角 (antenna) と大顎で水中を泳ぎ、第1と第2小顎以降の機能的な付属肢対を持たない。外見はカイアシ類のものと似ているが、蔓脚類の場合は機能不明な腺を有する1対の角状突起を前面左右にもつ。ノープリウス幼生は摂食するもの（プランクトン栄養型、ほとんどの完胸類）と摂食しないもの（卵黄栄養型、フクロムシ・ツボムシなど）がいる。なお、ごく一部の種類はノープリウス幼生期を省略し、直接に後述のキプリス幼生として孵化する[4]。
数回の脱皮を経たノープリウス幼生は、次第に本群特有の「キプリス幼生」(cypris, cyprid larva, cypridoid) へと変態する。この幼生は頭部由来の大きな背甲 (carapace, head shield) に覆われ、ノープリウス幼生から受け継いだ単眼（ノープリウス眼、中眼）の他に1対の複眼（側眼）をも内部に有する。他の頭部付属肢が退化する代わりに第1触角が発達し、その先端は彫甲類や嚢胸類では鉤爪状だが、蔓脚類ではセメント腺と数多くの感覚毛をもつ。胴部はエビ状で、胸部の前6節が通常6対の胸肢を備わる。なお、一部の嚢胸類は胸肢が4対のみ、Cryptophialidae 科のツボムシとフジツボフクロムシ科のフクロムシの場合は胸肢が退化消失する[4]。腹部は彫甲類や嚢胸類では3節に伸びるが、蔓脚類では退化的である。末端の尾節 (telson, 肛門節 anal somite) には1対の尾叉 (caudal rami) をもつ。キプリス幼生は単に成体に適した基底を求める段階であり、摂食をせず、胸肢で水中を泳ぎ、第1触角で二足歩行のように基底の表面を這う。合適な表面にたどり着くと第1触角で体を固定し、次の段階に変態する。多くはそのまま成体を小型にしたような形態 (juvenile) に変態するが、フクロムシは細胞塊と化したかのような変態を経てから成体の形になる（この際メスは宿主に侵入、オスはメス成体の内部に付着する）[4]。似たような変態は成体が未だに不明のハンセノカリスにも見られる[10]。
分類
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 汎甲殻類における鞘甲類の系統位置 青枠：甲殻類 ＊：かつて顎脚類に含まれた分類群 |
1950年代から2000年代にかけて、鞘甲類は鰓尾類やカイアシ類など数多くの小型甲殻類の綱/亜綱と共に、顎脚類（顎脚綱 Maxillopoda）の一亜綱としてまとめられてきた。しかし2000年代以降では、主に分子系統解析の進展により、顎脚類は他の汎甲殻類（甲殻類+六脚類）に対して多系統で解体され、そのうち鞘甲類とカイアシ類は、むしろ軟甲類と単系統群（多甲殻類 Multicrustacea）になることが多くの解析結果に支持される[14][15][16][17][13]。
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多甲殻類の中で、鞘甲類は軟甲類（共に共甲類 Communostraca をなす[15]）とカイアシ類（共に六幼生類 Hexanauplia をなす[16]）のいずれかの姉妹群とされるが、2010年代後期では、六幼生類説の方が相対的に有力である[16][13]。それ以外では、ヒメヤドリエビ類（Tantulocarida）との類縁関係も示唆され、これが鞘甲類の内部系統に含まれる可能性もある[18]。
下位分類
| |||||||||||||||||||||||||||
| 鞘甲類の内部系統関係 |
鞘甲類の大まかな内部構成については、彫甲類が基盤的で、嚢胸類と蔓脚類が姉妹群をなし、そして蔓脚類の中では尖胸類が基盤的で、根頭類と完胸類が姉妹群になるという系統関係が分子系統解析に広く認められる[2][19][1]。
鞘甲類は長い間顎脚綱に分類され、後に新設した六幼生類も綱とされるため、分類階級は長い間亜綱とされていた。しかし前述した通り顎脚綱は後に解体され、六幼生類の単系統性も不確実性がある[13]。Chan et al. 2021 以降では鞘甲類を独自の綱に昇格され、その下位分類の階級や構成もいくつか変更された[1]。
特記しない限り、以下の分類は Chan et al. 2021 に従い、鞘甲亜綱の場合で異なった階級も括弧に併記する。科より上位の分類群の太字、絶滅群は「†」、化石記録のある科は地質時代まで特記する。和名はBISMalによる[20]。
- Thecostraca 鞘甲綱（鞘甲亜綱）
- Facetotecta 彫甲亜綱（彫甲下綱）
- Hansenocarididae 科 - ハンセノカリス。
- Ascothoracida 嚢胸亜綱（嚢胸下綱）- シダムシ、キンチャクムシなど。
- Dendrogastrida シダムシ目
- Ascothoracidae 科
- Ctenosculidae 科
- Dendrogastridae シダムシ科
- Laurida キンチャクムシ目
- Lauridae キンチャクムシ科
- Petrarcidae サンゴカクレムシ科
- Synagogidae 科
- Dendrogastrida シダムシ目
- Cirripedia 蔓脚亜綱（蔓脚下綱/フジツボ下綱）- 広義のフジツボ。
- Acrothoracica 尖胸下綱（尖胸上目） - ツボムシ。かつては下位分類が Apygophora 無肛目 と Pygophora 有肛目のいずれかに分類された。
- Cryptophialida 目
- Lithoglyptida 目
- Lithoglyptidae サンゴツボ科
- Trypetesidae 科
- Rhizocephala 根頭下綱（根頭上目） - フクロムシ。Høeg et al. 2020 では目階級とされ、またそれ以前では下位分類群がケントロゴン目 Kentrogonida とアケントロゴン目 Akentrogonida のいずれかに分類された[9]。
- Chthamalophilidae フジツボフクロムシ科
- Clistosaccidae 科
- Duplorbidae 科
- Mycetomorphidae 科
- Parthenopeidae 科
- Peltogasterellidae 科
- Peltogastridae ナガフクロムシ科 （=Lernaeodiscidae イタフクロムシ科）
- Pirusaccidae 科
- Polyascidae 科
- Polysaccidae 科
- Sacculinidae フクロムシ科
- Thompsoniidae ツブフクロムシ科
- Triangulidae 科
- Thoracica 完胸下綱（完胸上目）- Buckeridge & Newman 2006[21] や Chan et al. 2021[1] 以前では下位分類群が Pedunculata 有柄目[注釈 3]と Sessilia 無柄目[注釈 4]のいずれかに分類された。
- Phosphatothoracica 上目
- Iblomorpha ケハダエボシガイ目（ケハダエボシガイ亜目）（=Ibliformes）
- Iblidae ケハダエボシ科
- Idioiblidae 科
- † Eolepadomorpha 目
- †Eolepadidae アカツキミョウガガイ科（三畳紀 - 白亜紀）
- †Praelepadidae 科（石炭紀）
- Iblomorpha ケハダエボシガイ目（ケハダエボシガイ亜目）（=Ibliformes）
- Thoracicalcarea 上目
- †Archaeolepadomorpha 目
- †Archaeolepadidae 科（ジュラ紀 - 白亜紀）
- †Myolepadidae 科（白亜紀）
- †Stramentidae 科（白亜紀）
- Pollicipomorpha 目
- Pollicipedidae 科（白亜紀 - 現世）- カメノテなど
- Lithotryidae 科
- †Zeugmatolepadidae 科（ジュラ紀 - 始新世）
- Calanticomorpha 目
- †Cretiscalpellidae 科（白亜紀）
- †Titanolepadidae 科（白亜紀）
- †Calanticidae 科（白亜紀 - 現世）
- †Archaeolepadomorpha 目
- Scalpellomorpha ミョウガガイ目（ミョウガガイ亜目）（=Scalpelliformes）
- Lepadoidea 上科
- Lepadidae エボシガイ科（始新世 - 現世） - エボシガイなど
- Heteralepadidae 科
- Poecilasmatidae 科
- Rhizolepadidae 科
- Malacolepadidae 科
- Scalpelloidea 上科
- Scalpellidae ミョウガガイ科（白亜紀 - 現世） - ミョウガガイなど
- †Proverrucidae 科（白亜紀）
- Neolepadoidea 上科
- Neolepadidae 科（更新世 - 現世）
- Neoverrucidae 科
- Neobrachylepadidae 科
- Lepadoidea 上科
- Verrucomorpha ハナカゴ目（ハナカゴ亜目）- ハナカゴ。
- †Pycnolepadidae 科（白亜紀 - 更新世）[注釈 5][22]
- †Eoverrucidae 科（白亜紀）
- Verrucidae 科（白亜紀 - 現世）
- Balanomorpha フジツボ目（フジツボ亜目）- 狭義のフジツボ。
- †Brachylepadidae 科（白亜紀 - 暁新世）[注釈 5][22]
- †Pachydiadematoidea 上科
- † Pachydiadematidae 科（白亜紀）
- Chthamaloidea イワフジツボ上科
- Chthamalidae イワフジツボ科（始新世 - 現世）
- Pachylasmatidae 科（暁新世 - 現世）
- Waikalasmatidae 科（中新世 - 現世）
- Catophragmidae 科
- Chionelasmatidae アカツキフジツボ科（始新世 - 現世）
- Elminoidea 上科
- Elminidae 科（中新世 - 現世）
- Coronuloidea オニフジツボ上科
- Chelonibiidae カメフジツボ科（始新世 - 現世）
- Coronulidae オニフジツボ科
- Tetraclitidae クロフジツボ科（始新世 - 現世）
- Bathylasmatidae 科（暁新世 - 現世）
- Austrobalanidae 科（始新世 - 現世）
- Balanoidea フジツボ上科
- Balanidae フジツボ科（始新世 - 現世）
- Pyrgomatidae サンゴフジツボ科（中新世 - 現世）
- Phosphatothoracica 上目
- Acrothoracica 尖胸下綱（尖胸上目） - ツボムシ。かつては下位分類が Apygophora 無肛目 と Pygophora 有肛目のいずれかに分類された。
- Facetotecta 彫甲亜綱（彫甲下綱）
脚注
注釈
- ^ a b c カンブリア紀の Priscansermarinus（約5億800万年前）やシルル紀の Cyprilepas（約4億4,250万年前）は蔓脚類の鞘甲類ともされるが、懐疑的である。また、デボン紀の尖胸類の巣穴とされる生痕化石も知られている。
- ^ 文献により亜綱もしくは綱とされる。詳細は本文を参照。
- ^ Phosphatothoracica、Thoracicalcarea と Scalpellomorpha の構成種を含む。
- ^ Brachylepadomorpha、Verrucomorpha と Balanomorpha の構成種を含む。
- ^ a b Gale & Vidovic 2023 まででは†Brachylepadomorpha ブラキレパドモルファ目/ムヘイミョウガガイ目（ブラキレパドモルファ亜目/ムヘイミョウガガイ亜目）に分類された。
出典
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関連項目
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