生命の起源

生命の起源（せいめいのきげん）は生物学における未解決の大きな命題である。最終的な回答はいまだ得られておらず、ここでは生命の起源に関する簡単な歴史と様々な学説を羅列するのみである。

「生命の起源」小史

自然科学の発展以前、生命の起源は宗教や神話によって説明されていた。近代に入ると顕微鏡の発明により、動植物の細胞や微生物が観察され細胞説が確立された。またパスツールらによる自然発生説の否定により、生物は生物からしか生まれないことが証明された。

これらの知見により「では生命はどこから生じたのか」という命題が生じることになる。なぜなら地球誕生当初に生物は存在しなかったであろうと考えられているにもかかわらず、現在の地球上には生命が存在しているからである。

またヒトのような複雑な生物がどのようにして生じうるのかという問題もあった。これには進化の概念によって手がかりが与えられた。進化とは生物が多様化することであり、最初の生物は非常に単純なものであったと考えることを可能にしたのである。現在では最初の生命は非常に単純であったという前提で研究が行われている。

生命の定義

この問題を説明するにあたりまず最初に行なわなければならないことは、『生命とは何か？』と言うことを定義することである。現在、生命を定義する明確な枠組みというものに統一的なものが得られているとは考えにくいが、本記事では以下の3点を生命の定義としておく。

• 外界および細胞内を明確に区別する単位膜系を有する
• 自己を複製する能力を有する
• 外界から物質を取り込み、それを代謝する系を有する。

自然発生説とその否定

生命の起源に関する学説の中で最も古いものの中に紀元前4世紀、アリストテレスによって唱えられた、『自然発生説』がある。自然発生説は現在でこそまったく論じる価値の無い生命の起源に関する考察であるが、同時にもっとも長らく人々に支持されてきた生命の起源に関する仮説である。

自然発生説の趣旨は以下の通りである

• 昆虫やダニなどは、親以外からも露や泥やゴミや汗から自然に発生
• エビやウナギといった動物らも泥から生じる

この説が2000年間信じられており、生命は聖書にもあるように神の手によって泥から生じたとの説こそが統一的見解であった。そんな中、1665年イタリア人医師フランチェスコ・レディによって、現在の実験にも応用がなされている対照実験を用いた自然発生説の否定が行われた。

レディの実験の趣旨は以下の通りである。

1. 2つのビンの中に魚の死体を入れる
2. 一方のビンはふたをせず、もう一方のビンは布で覆ってふたをする
3. そのまま、数日間放置する。
4. 結果、ふたをしなかったビンにはウジがわくが、ふたをしたビンにはウジはわかなかった。

この実験の素晴らしいところは、フタをしたビンのほかに、フタをしなかったビンを用意したことである。このように、本実験と対照実験の中で違いを見つけていくことから、あらゆる自然科学は始まっている。

しかしながら、この実験は以下の点で不完全である。

• ウジ以外の生命が発生したかもしれない
• 魚の死体は多くの付着細菌等の微生物を有しており、生命の起源を論じるには不十分である。
• ビンや布が真に生命を有していないのかが論じられていない。

他にも多くの間違いは指摘できるが、微生物と言うものが良く知られていない当時では無理からぬことである。

事実、微生物がアントニー・ファン・レーウェンフックによって発見された後、微生物の自然発生説に関する論争は避けられなかった。この後、衛生学的な意味合いで微生物学が発展し無菌、即ち生命の存在しない状態を作り出すことに成功する。そうした微生物学的テクニックに最も貢献したルイ・パスツールが自然発生説を否定する白鳥の首フラスコを用いた実験系を作り出す。

白鳥の首フラスコを用いた実験系は以下の通りである。

1. 無処理の肉汁エキスをフラスコ内に入れる。
2. フラスコの首を白鳥の首状に変形させ、首の途中にある程度の水分が溜まる様に加工する
3. 肉汁を入れたフラスコを煮沸し、蒸気は白鳥の首を伝って外部に出る
4. フラスコ内部はこの段階で無菌となる。
5. この後、煮沸を停止し一定期間何も変化を与えないで放置しても、フラスコ内部の肉汁は腐敗しない

この実験は、空気中に存在するカビや細菌の胞子が白鳥の首にトラップされてフラスコ内部まで侵入しないことを仮定した実験である。この実験結果が示すとおり、微生物の自然発生説も否定され、アリストテレス以降の宗教的な問題も含まれた科学的論争に決着がついた。この段階で初めて、生命の起源に関する科学的な論争が始まる。

ちなみに、ルイ･パスツールは自然発生説の否定を実験的に行なっただけで生命の起源に関する実験は行なっていない。これは、生命の起源に関する問題は、実験的に証明できるものではないと考えたからだと言われている。なお、より詳細な自然発生説とその歴史については自然発生説を参照。

化学進化説

ルイ･パスツールが白鳥の首フラスコの実験を行なったのは1860年代と言われているが、この時代から1922年に至るまで、生命の起源に関する考察や実験が行なわれたことはなかった。1922年、ロシアのオパーリンが『地球上における生命の起源』と題する本を出版し、生命の起源に関する科学的考察のさきがけとなった。

オパーリンの生命の起源に関する考察は以下の要点にまとめられる。

1. 原始地球の構成物質である多くの無機物から、低分子有機物を生じる
2. 低分子有機物は互いに重合して高分子有機物を形成する
3. 原始海洋は即ち、こうした有機物の蓄積も見られる『有機的スープ』である
4. こうした原始海洋の中で、脂質が水中でミセル化した高分子集合体『コアセルベート』が誕生する
5. 『コアセルベート』は互いにくっついたり離れたり分裂したりして、アメーバのように振る舞う
6. このようなコアセルベートが有機物を取り込んでいく中で、最初の生命が誕生し、優れた代謝系を有するものだけが生残していった

彼の説は無機物から有機物が誕生し、更に生命が生まれたとする『化学進化説』と呼ばれる。また他にも『スープ説』、『コアセルベート説』等と呼ばれているが、これはこれらの『化学進化説』が生命の起源に関する段階で余りにも多くのものを含んでいるからだと考えられる。化学進化説は最も理解がシンプルかつ、基本的な生命発生のプロセスであり、これらの細かなプロセスごとに様々な仮説が提示されているが、その基本は無機物から有機物、有機物から生命という化学進化に他ならない。

この化学進化説を基盤として、生命の起源に関する様々な考察や実験が20世紀に展開されることとなる。なお、化学進化説で論じられている初期の生命は有機物を取り込み代謝していることから『従属栄養生物』であると考えられている。（栄養的分類を参照）

ユーリー - ミラーの実験

1922年にオパーリンの唱えた『化学進化説』ではその第一段階として『窒素誘導体の形成』が行なわれるとされていた。そのことを実験的に検証したのが1953年、シカゴ大学ハロルド・ユーリーの研究室に属していたスタンリー・ミラーの行なった実験である。その実験は『ユーリー - ミラーの実験』として知られており、生物学史に残る最初の『生命の起源』に関する実験的証明である。

ユーリー - ミラーの実験の趣旨は以下の通りである。

1. 当時、原始地球の大気組成と考えられていたメタン、水素、アンモニアを完全に無菌化したガラスチューブに入れる
2. それらのガスを、水を熱した水蒸気でガラスチューブ内を循環させる
3. 水蒸気とガスが混合している部分で火花放電（6万ボルト）を行う（雷が有機化の反応に関係していたと考えている）
4. 1週間後、ガラスチューブ内の水中にアミノ酸が生じていた。

この1週間の間に、アルデヒドや青酸などが発生し、アミノ酸の生成に寄与したと考えられている。ユーリー-ミラーの実験で用いられた大気組成は、当時考えられたものであり、現在考えられているものとは若干異なっている。

現在考えられているのは、二酸化炭素、窒素、水蒸気と言った現在の気体に近い酸化的なガスに満たされていたとされている。よって、ユーリー-ミラーの実験を支持しない研究者も大勢いるが、逆に、この実験で発生した4,5種のアミノ酸（グリシン、アラニン、アスパラギン酸、バリン）を基準に遺伝暗号がタンパク質から生まれたとされるGADV仮説（後述）が唱えられている。彼らの行なった実験は、今なお生命の起源に関する考察に波紋を投げかけている。

なお、ユーリー-ミラーの実験の応用として、放電や加熱以外にも様々なエネルギー源（紫外線、放射線など）が試験され、その多くの実験が有機物合成に肯定的な結果を反映している。

パンスパーミア仮説

上記、化学進化を論じてきたが、パンスパーミア仮説は地球上で生命が発生したという仮説を更に否定するものである。つまり最初の生命は宇宙からやってきたとされる説であり、この説のアイディア自体は1787年アッペ・ラザロ・スパランツァニ（スパランツァニも自然発生説を否定した実験で有名である）によって唱えられたものである。この後、1906年にスヴァント・アレニウスによって『パンスパーミア（仮）説』という名前が与えられた。

オパーリンの論じた化学進化よりも時代的に先行している生命の起源に関する一仮説であるが、仮説とするには余りにもブラックボックスが多いと考える学者は大勢いた。判らないものは宇宙に由来させよう、という消極的な考えに一見見えるが、これは化学進化を否定するわけではなく、『地球上で無機物から生命は生まれた』ということを否定しているのみである。

アレニウスによる、より具体的なパンスパーミア仮説の主張として、以下の文章をあげたい。

• 生命の起源は地球本来のものではなく、他の天体で発生した微生物の芽胞が宇宙空間を飛来して地球に到達したものである。

生命が宇宙のどこかで発生したという説は一見消極的に見えるが、この説は化学進化と同様現在でも支持されている学説の1つである。

このパンスパーミア仮説を支持する点は以下の通りである。

• 38億年前の地層から真正細菌らしきものの化石は発見されており、地球誕生後数億年であらゆる生理活性、自己複製能力、膜構造を有する生命体が発生したとは考えにくい。すなわちパンスパーミア説は有機物から生命体に至るまでの期間に猶予が持てる。
• 宇宙から飛来する隕石の中には多くの有機物が含まれており、アミノ酸、糖など生命を構成するものも多く見られる。

他にも多くの主張が見られるが、SFと科学の境界領域に多くが属するため、割愛する。特に、地球誕生後数億年で生命体が発生したと言う点で、パンスパーミア仮説が支持されることが多いが、この数億年は生命の発生とって短いのか、長いのか、その辺りの論証がなされない以上、パンスパーミア仮設を完全否定することは難しいと言える。なお、この説の支持者としてはDNA二重らせんで有名なフランシス・クリックほか、物理学者のフレッド・ホイルがいる。 しかし、この説を支持したとしても、ではその宇宙からやって来た生物がどのようにしてできたのか、と言う疑問が新たに現れるだけであるため、生命の起源説とは言えないという考えもある。

表面代謝説

1959年、ジョン・バーナルによって粘土の界面上でアミノ酸重合反応が起きるとした『粘土説』が提唱された。何らかの界面は化学反応が起き易くなっており、化学反応の触媒として機能を界面が有することは当時から良く知られていた（詳しくは酵素の項を参照）。この説自体は、赤堀四郎によって提唱された『ポリグリシン説』を基にしている。

こうした界面上で有機物が発生し、それらがポリマーに進化していく様子をさらに具体的に論じたのが1988年発表の『表面代謝説』である。論文の筆者はドイツ人弁護士ギュンター・ヴェヒターショイザーである。表面代謝説の主な趣旨は以下の通りである。

• 黄鉄鉱（FeS₂）表面で有機物の重合反応を含めたあらゆる化学反応が発生した
• 初期の生命は単位膜によって覆われず、黄鉄鉱表面に存在する代謝系が生命であった
• 黄鉄鉱界面上に発生した代謝系は独立栄養的であり、最初に生まれた生命は独立栄養生物である
• 黄鉄鉱界面上で発生した、イソプレノイドアルコールは古細菌脂質を構成する物であり、単位膜によって覆われた最初の生命は古細菌である

ほか、多くの主張が見られるが、単位膜系を有しない点、自己複製能力を有しない点で、表面代謝説は生命の定義から逸脱する。しかし、生命の定義というものを再認識させたと言う点で興味深い主張である。また、オパーリンの化学進化説の主張によると、初期の生命体は有機物スープを資化していった従属栄養生物だったが、表面代謝説では炭酸固定を行なった独立栄養生物であるとの主張がなされている。その証拠として、以下の反応があげられる。

ギ酸生成式

• CO₂ + H₂　→　HCOOH (G₀'= 30.2kJ/mol)

この反応は脱エルゴン反応でありエネルギーの外部からの投入を要求する。しかしながら、黄鉄鉱上でのギ酸生成反応は以下の式となる。

• FeS + H₂S + CO₂　→　FeS₂ + H₂O + HCOOH (G₀'= -11.7kJ/mol)

上記の式は発エルゴン反応であり、黄鉄鉱上で有機物の生成がおきやすいことを示している。

さらに、こうした有機物生成反応のみならずグリセルアルデヒド三リン酸およびジヒドロキシアセトンリン酸は、リン酸基（負に荷電している）が黄鉄鉱界面（正に荷電）に吸着され、配向を保ったお互いの分子が重合するという反応が発生し、生成物としてリン酸トリボースという、そのままDNAやRNAの材料となる糖新生反応が起きる。このトリボースにイミダゾール環であるプリン、ピリミジン塩基が結合することによりTNA（トリボ核酸）が生成し、DNAやRNAの雛形となる。グリセロリン酸を基点として各種アミノ酸が生じるモデルも提唱されている。

膜脂質については、前述のイソプレイノイドアルコールの生成モデルがある。イソプレノイドアルコールは脂肪酸に比べて、界面に吸着しやすいため重合反応が見られる。極性脂質誕生以降、ある濃度で脂質がミセル化し、同時に生じたRNA、DNA、タンパク質なども同時に遊離し、そうしたミセル化した脂質の袋こそが、祖先型の古細菌であると筆者は主張している。

表面代謝説は、一見非常に理論的で明快な結論を引き出しているようだが、以下の説明が不十分であるために不完全な理論であると言える。

• 古細菌から真正細菌への分化の原因
• 転写、翻訳の成立
• 能動輸送系の成立
• 溶媒中で効率の良い触媒（酵素）の形成過程

しかしながら表面代謝説は深海熱水孔周辺に黄鉄鉱が多く見られることから、熱水孔を生命の起源と支持する学者の間では人気のある仮説の1つである。事実、黄鉄鉱上で酵素の関与無しに代謝系が生じる可能性を示唆した点は非常に興味深い。また、生命の定義にも波紋を投げかけた点において、生命の起源に関する説得力ある仮説として支持され続けている。

生物進化から生命の起源へ

上記の生命の起源に関する考察や実験は、その全てが無機物から生命への化学進化を論じたものであり、1980年代まではそのような流れが支配的であった。しかしながら、1977年カール・ウーズらによって第3のドメイン古細菌が提案され、古細菌を含めた好熱菌や極限環境微生物の研究が進行するにつれ、生命の起源に近いとされる生物群の傾向が明らかになってきた。

生命誕生以降の生物進化から生命の起源を探る試みは、化学進化とは異なり非常に多くの生命のサンプルを要する。多くのサンプルを用いながら、真正細菌、古細菌、真核生物の進化系統樹を描くことから、そうした試みが始まったと言える。進化系統樹を描く試みは従来、低分子のタンパク質アミノ酸配列（フェレドキシン、シトクロムcなど）を元にしたものが多かったが、DNAシークエンシング法やPCR法の確立などにより、より大きなデータを取り扱うことが可能になってきた。そうした生物の系統関係を論じるうえで最も一般的なものが16S rDNA系統解析である。また、コンピューターの計算能力の発展もその一翼をになった。

16S rDNA系統解析による3ドメインを含めた系統樹は、生命の起源が単系統であるか否かを論じるには当たらない無根系統樹である。しかしながら複数のDNA配列データを基に系統樹を作成すると系統樹に根をつけることに成功した（これは、生命の起源が単系統であることを系統樹上で意味する。こうした生物を共通祖先と言う）。そのような3ドメイン分子系統樹によると、共通祖先に近い原始的な生物は好熱性を示すものが多く見られることが判った。

例えば、真正細菌の根に一番近いのはAquifex属（超好熱性水素細菌）やThermotoga属（超好熱性水素細菌）である。そして古細菌は真正細菌に比べて系統樹の長さが短く（進化速度が遅く）原始的な性質を反映したが、根に近いものは好熱性のものにしめられていた（Thermococcus属、Thermoproteus属など）。また、好熱菌は概してゲノムサイズが小さい傾向にあり、これは共通祖先のゲノムサイズも小さいものであったことを示唆している。

3ドメイン分子系統樹の共通祖先はある時期に真正細菌および古細菌に分岐したことを示しているが、その祖先がいずれの性質を示していたのかと言う命題に対しては中立的である。真正細菌および古細菌は同じ原核生物であるものの、生体膜脂質の構造や転写、翻訳機構などの相違により、別系統の生物と言わざるを得ない。どのようにして、なぜ、共通祖先が真正細菌と古細菌に分かれたのかは今なお良く分かっておらず、今後の研究が待たれる。

なお、分子系統樹を用いた共通祖先を探る試みは定量的であるものの、別の遺伝子を使用すると時として真正細菌の枝の中に古細菌が入ったり、真核生物の枝の中に古細菌が入ったりと、統一的な見解が得られているわけではない。これは、遺伝子の水平伝播が盛んに起こっていると考えられている原核生物間の遺伝子のやり取りが影響していると考えられており、分子系統樹のみに依存すると本質を見誤ることを示唆している。

古細菌、真正細菌の細胞内共生説、原始生命体のゲノムサイズや性質については『原始生命体』の項を参照。

化学合成独立栄養生物群の世界

生命の起源の考察の中に、最初の生命は独立栄養的か従属栄養的かという論争は耐えない。しかし1970年代に深海熱水孔がアルビン号によって発見されたときから独立栄養生物を支持する説がいくつか上がってきている。

深海熱水孔の発見は当時、深海はほとんど生物の存在しない世界であるとされていた学説を一変するものであった。太陽エネルギーの存在しない深海で、原核生物はおろか多細胞生物を含めた真核生物もそうした独自の生態系に依存している様子は多くの学者を驚かせた。

地上の生態系は、植物が一次生産者となり、動物を消費者、細菌や菌を分解者とする太陽エネルギーに依存した物質の流れが基本である。しかしながら深海熱水孔においては、熱水孔から排出される還元物質を酸化しながら炭酸固定をしている化学合成独立栄養生物（硫黄酸化細菌など）が一次生産者であった。こうした、太陽エネルギーに依存しない生態系の発見から、生命の起源は還元的物質が地球内部から発生する深海熱水孔に由来するのではという説が現れるのは自明の理であった。

また、深海熱水孔のみならず、海底あるいは地上を掘削すると地下5km程度まで化学合成独立栄養細菌群の支配的な生物圏が存在することが明らかになった。これが『地下生物圏』の発見であり、地下数kmで発生した化学合成独立栄養生物を生命の起源とする新たな説も現れている。

DNA、RNA、タンパク質

DNAを遺伝情報保存、RNAを仲介として、タンパク質を発現とする流れであるセントラルドグマは一部のウイルスの場合を除いて、全ての生物で用いられている。これら三つの物質はそれぞれの機能からいずれの物質が雛形となったのかは1950年代から論じられてきた。そうした説の名称が

• RNAワールド仮説
• DNAワールド仮説
• プロテインワールド仮説

である。セントラルドグマを基本にするのであれば、DNAと言う情報が初期に存在し、その後RNAの仲介によってタンパク質として発現したとする、DNAワールド仮説の信憑性が論じられる。しかしながらDNA→RNA→タンパク質のいずれにもタンパク質の触媒作用が関与しており、なによりタンパク質の情報が先に存在したという説異は考えがたいものがある。この三つの説を統一するような見解は得られておらず、情報の保存、触媒作用を争点にいまだ論争が耐えない。なお、これらの説を一部融合させたDNA-プロテインワールド仮説のような説も存在する。

RNAワールド仮説

RNAワールド仮説は1981年、トーマス・チェックらによって発見された触媒作用を有するRNAである『リボザイム』がその根底にある。また、レトロウイルスによる逆転写酵素の発見のその拍車となった。RNAワールド仮説の趣旨は以下の通りである。

• RNAは自己スプライシングやrRNAの例もあり、自ら触媒作用を有している
• RNAはRNAウイルスにおいては遺伝情報の保存に役割を果たしている
• RNAはDNAに比べて変異導入率が高く、進化速度は早い

RNA自体が触媒作用と遺伝情報の保存の両者をになう点は、生物学者に大きなインパクトを与え、RNAワールド仮説は、いまだ生命の起源の論争の中でも主たる考察であると言える。しかしながら、RNAワールドを否定する意見としては、以下の点があげられる。

• リボザイムは自己複製能力はそれ自体では存在しない
• リボザイムの触媒能力はタンパク質のそれに比べてきわめて低く、特異性も存在しない
• RNAは分子構造が不安定であり、初期の地球に多量に存在したであろう、紫外線や宇宙線によって容易に分解を受ける

プロテインワールド仮説

プロテインワールド仮説はタンパク質がまずはじめに存在し、その後タンパク質の有する情報がRNAおよびDNAに伝えられたとする説である。RNAワールド仮説と双璧をなす生命の起源に関する考察のひとつであり、近年プロテインワールドを支持する化学進化の実験結果が多く得られている。プロテインワールド仮説の趣旨は以下の通りである。

• タンパク質は生命反応のあらゆる触媒をになっており、代謝系を有する生命には必須である
• 20種類のアミノ酸から構成されており、多様性に富んでいる
• セントラルドグマのあらゆる反応に酵素の触媒は関与している
• ユーリー - ミラーの実験で生じた、4種のアミノ酸（グリシン、アラニン、アスパラギン酸、バリン）を重合させたペプチドは触媒活性を有している（GADV仮説）。
• さらにそれらのアミノ酸の対応コドンはいずれもGからはじまるものであり、アミノ酸配列からDNA、RNAに情報が伝達された痕跡であると考えられる（GNC仮説）。

GADV仮説は奈良女子大学の池原健二教授によって提唱されたプロテインワールド仮説を指示する新説である。この説により、プロテインワールド仮説がより重みを増したと言える。しかしながらプロテインワールド仮説にも以下の反証があげられる。

• ペプチドには自己複製能力が存在しない
• タンパク質もRNAほどではないが、分子構造が不安定である
• ランダムに重合したアミノ酸から特定のコンフォメーションを有する酵素等が自然に出来上がるとは考えにくい（サルが適当に打ったタイプはシェークスピアとなるか？）

DNAワールド仮説

セントラルドグマが生命誕生以来、原則的なものであればまずはじめに設計図が存在していたと考えるべきであるが、DNAワールド支持者はRNAやプロテインワールドに比べて分が悪い。なぜならDNAは触媒能力を有しないとされていたからである。しかしながら2004年にDNA分子を連結させるDNAリガーゼ機能を持つ『デオキシリボザイム』が発見された(Sreedhara, A., Li, Y. & Breaker, R. R. J. Am. Chem. Soc. 126, 3454-3460) 。

遺伝情報の安定性を有しながら触媒能力を有する点でRNAやタンパク質よりも優れているが、デオキシリボザイムは触媒効率は非常に低いと言う欠点がある。触媒効率を向上させたデオキシリボザイムが発見されれば、DNAワールド仮説の復権が期待できると思われる。

関連項目

• 生物
• 自然発生説
• ユーリー - ミラーの実験
• 原始生命体
• リボザイム
• GADV仮説