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道管

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曖昧さ回避 「道管、導管」は植物の組織について説明しているこの項目へ転送されています。動物の器官については「外分泌腺」を、『X-ファイル』のエピソードについては「導管 (X-ファイルのエピソード)」をご覧ください。
道管要素 (右) と仮道管 (左; 隔壁が斜めになっている) それぞれの連結部模式図. 道管要素の間には穿孔 (perforation) が存在する (図は階紋穿孔). 仮道管の間は壁孔 (pit) を通じて通道している.
キンポウゲ属 (キンポウゲ科) の根の維管束. 細胞壁が赤く染色された大きな円がおそらく道管要素の横断面.

道管 (どうかん、導管とも、vessel) は、管状の細胞 (道管要素) が縦につながってできた組織であり、被子植物において木部 (維管束を構成する組織の1つ) の主要な構成要素となっている。道管要素は上下端で互いにつながり、その隔壁にある孔 (穿孔) を通して水や無機養分が通導する (右図)。

ほとんどのシダ植物や裸子植物は道管をもたず、仮道管 (かどうかん、仮導管とも、tracheid) からなる仮道管組織がその役割を担っている。仮導管の両端は尖り、穿孔はない。仮導管どうしは側面で接し、細胞壁の薄い部分を通して水や無機養分が通道する (右図)。仮導管は、水などの通道のほかに、植物体に機械的支持を与える役割も担っている。

道管要素や仮導管は管状要素 (かんじょうようそ、tracheary element) とよばれ、いずれもリグニンを含む厚い二次細胞壁をもつ死んだ細胞である (つまり細胞壁のみ)[1][2]。管状要素を通して通道する無機養分を含む水は道管液 (xylem sap) とよばれる[3]。

道管

ナラ (ブナ科) の材の走査型電子顕微鏡像 (上) と横断面 (下). 太い円筒形の空洞が道管.

道管 (vessel) は、円筒形の死細胞である道管要素 (vessel element, vessel member; 道管細胞 vessel cell) が縦につながってできている組織であり、おおよそ被子植物に特徴的な構造である[1][2][4] (下記参照)。道管要素は基本的に円筒形であり、仮導管 (下記) にくらべて太く短い傾向がある (直径は 60〜700 µm ほど[4])。上下の隔壁は側壁に対して斜めのものからほぼ直角のものまである[5][6]。この隔壁は穿孔板 (perforation plate) とよばれ、1〜多数の孔からなる穿孔 (せんこう、perforation) が開いている[1][2][4] (上図)。道管要素どうしは穿孔を介してつながっていることから、水の通同における抵抗が少なく、仮道管 (下記) にくらべて通道効率が高いと考えられている[6]。

道管は、頂端分裂組織に由来する前形成層、または維管束形成層から形成される。道管要素が形成される際には、もとからあった細胞壁 (一次細胞壁) の内側にリグニンを含む厚い二次細胞壁 (secondary cell wall) が形成されて二次肥厚し、また上下の隔壁において一次細胞壁が消失して穿孔が形成される[4][5]。これらに伴って原形質が消失し (プログラム細胞死)、ひとつながりの細胞壁の管である道管が完成する[7]。

穿孔には以下のようにいくつかのタイプが知られている[2][4][8][9][10]。被子植物においては、階紋穿孔が祖先的な状態であり、単穿孔が派生的な状態であると考えられている[5]。

  • 単穿孔 (たんせんこう、simple perforation)：1個の大きな孔からなる穿孔。
  • 多孔穿孔 (たこうせんこう、multiple perforation; 複合穿孔 compound pereforation)：複数の孔からなる穿孔。以下のようなタイプがある。
    • ふるい状穿孔 (ふるいじょうせんこう、孔紋穿孔、多孔穿孔、foraminate perforation)：小さな円形の孔が多数集まっている穿孔。
    • 網状穿孔 (もうじょうせんこう、網紋穿孔、reticulate perforation)：複数の孔が網目状に存在する穿孔。
    • 階段穿孔 (かいだんせんこう、階紋穿孔、scalariform perforation)：複数の帯状の孔が平行にならんだ穿孔 (上図)。

道管における水の通道は主に穿孔を通して縦方向に起こるが、仮道管と同様に、側壁にある細胞壁が肥厚していない部分 (壁孔など) を通した横方向の水の移動も起こる[5]。

仮道管

マツ (マツ綱) の仮道管組織 (染色されている). 仮道管の間は壁孔 (同心円構造として見えている) で通道している.
ナラ (ブナ科) の仮道管.

仮道管 (tracheid) は細長い紡錘形の死細胞であり、道管と同様に一次細胞壁の内側にリグニンを含む厚い二次細胞壁が形成されて二次肥厚しているが、道管のような穿孔をもたない[1][2][4] (上図、右図)。一般的に道管要素より細長く、直径は 5〜100 µm ほどである[11]。仮道管どうしは側壁で接しており、二次細胞壁が形成されていない部分 (一次細胞壁は存在する) を通して無機養分を含む水が通道する[2][4] (上図、右図)。細胞壁が二次肥厚せず一次細胞壁のみの部分が孔状に残ったものは壁孔 (pit) とよばれる[2] (上記のように壁孔は道管要素にも存在する)。多数の仮道管が集まって仮導管組織 (tracheid tissue) を形成している[2][4] (だから道管に対応する組織は仮道管組織であり、道管要素に対応する細胞が仮道管である)。

道管は水の通道に特化した組織であるが、仮道管組織は水の通道と共に植物体に機械的支持を与える働きも担っている[4][5]。道管をもつ植物では組織による機能分化が見られ、水の通道は道管が、機械的支持は木分繊維組織がこれを担っている[5]。仮道管は基本的に全ての維管束植物に存在する[6]。

仮道管は細く、なおかつ一次細胞壁を通して水が通道するため抵抗が大きく、道管要素にくらべて通道効率は低い[6]。しかし、仮道管の利点もある。水の凍結・融解などによって管状要素内に気泡ができた場合、道管要素は大きな孔 (穿孔) を通じて縦につながっているため、気泡が集まって管状要素内の水柱が切断されてしまい、水が通道できなくなる。一方で仮道管組織では気泡は各仮道管に留まるため、水の通道は切断されにくい。亜高山帯や亜寒帯では、道管をもつ被子植物ではなく仮道管のみをもつ球果類 (裸子植物) が優占しているが、このような仮道管組織の性質がその理由の一つであると考えられている[12]。

管状要素の肥厚パターン

トウモロコシ (イネ科) の茎の縦断面. 中央付近に階紋状に細胞壁が二次肥厚 (階紋肥厚) した道管が見える.
ニンニクガラシ (アブラナ科) の茎の縦断面. 上部の道管はらせん紋肥厚、下部の道管は孔紋肥厚を示す.

上記のように、道管要素や仮道管は発生過程で細胞壁に二次細胞壁 (二次壁) が付加されて肥厚 (二次肥厚) する。ただし全体が一様に肥厚するわけではなく、以下のような多様な肥厚様式がある[1][4] (右図)。

  • 環紋肥厚 (かんもんひこう、annular thickening)：環状の肥厚部が繰り返されてるもの。環紋肥厚をもつ道管は環紋道管 (annular vessel)、仮道管は環紋仮道管 (annular tracheid) とよばれる。
  • らせん紋肥厚 (らせんもんひこう、spiral thickening, helical thickening)：らせん状に肥厚しているもの。らせん紋肥厚をもつ道管はらせん紋道管 (spiral vessel)、仮道管はらせん紋仮道管 (spiral tracheid) とよばれる。
  • 階紋肥厚 (かいもんひこう、scalariform thickening)：肥厚していない横長の帯状部分が平行に多数ならんでいるもの。階紋肥厚をもつ道管は階紋道管 (scalariform vessel)、仮道管は階紋仮道管 (scalariform tracheid) とよばれる。
  • 網紋肥厚 (もうもんひこう、reticulate thickening)：肥厚が不均一に起こり、肥厚していない部分が斑紋状になるもの。網紋肥厚をもつ道管は網紋道管 (reticulate vessel)、仮道管は網紋仮道管 (reticulate tracheid) とよばれる。
  • 孔紋肥厚 (こうもんひこう、pitted thickening)：肥厚していない部分が多数の孔のように存在するもの (一次壁は存在するため完全な孔ではない)。このような孔状の部分は壁孔 (pit) とよばれる。壁孔が不規則に散在するもの、列をなすもの、交互に配列するものなど壁孔の分布様式には多様性がある。孔紋肥厚をもつ道管は孔紋道管 (pitted vessel)、仮道管は孔紋仮道管 (pitted tracheid)とよばれる。

頂端分裂組織に由来する前形成層から最初につくられる木部 (原生木部) の道管要素や仮道管は、環紋肥厚やらせん紋肥厚をもつものが多い[1][2][4]。一方、原生木部の成熟後に形成される木部 (後生木部) の道管要素や仮道管は、階紋、網紋または孔紋肥厚をもつものが多い[1][2]。

管状要素の進化

蘚類の茎の横断面. ハイドロイドからなる中心束 (A) が見える.

コケ植物は維管束をもたず、管状要素 (仮道管、道管要素) も存在しないが、スギゴケ科 (蘚類) などはハイドロイド (hydroid) とよばれる仮道管に似た細胞をもつ[5]。ハイドロイドは細長い紡錘形の細胞であり、茎の中心に集まって中心束 (道束、導束、central strand, conducting strand) とよばれる通水組織を形成している[5][13] (右図)。ハイドロイドは、発生する過程でプログラム細胞死を起こして原形質を失うが、この過程には道管要素や仮道管の発生過程におけるプログラム細胞死で働く遺伝子と相同な遺伝子 (PpVNS4) が機能していることが報告されている[14]。ただしハイドロイドは細胞壁に二次肥厚を欠き、リグニンも存在しない[5]。

アグラオフィトン属 (前維管束植物) の復元図.
リニア属 (デボン紀前期) の茎の横断面. 中心に仮道管を含む木部が見える.

シルル紀からデボン紀にかけての化石植物であるホルネオフィトン属 (Horneophyton) やアグラオフィトン属 (Aglaophyton) などは、維管束植物につながる植物であると考えられており、以前は初期の維管束植物として扱われていた[15] (右図)。しかし、これらの植物体に存在する維管束様の構造には仮道管 (二次肥厚した細胞壁をもつ細胞) が存在せず、蘚類の中心束 (上記) のような構造であることが判明している[5]。そのため現在では、これらの植物は維管束植物には含めず、前維管束植物 (protracheophytes) として扱われる[16][17]。これらに似た植物であるリニア属 (Rhynia) は二次肥厚した細胞を含む維管束をもち、維管束植物に含められる (右図)。ただしこの細胞は現生の維管束植物の仮道管とは異なる二次肥厚様式を示すため[18]、真正維管束植物 (eutracheophytes) には含めない[17]。

現生の全ての維管束植物は、基本的に仮道管をもつ[6]。仮道管組織は通道組織として、水および無機養分を植物体全体に行き渡らせる通路となり、さらに仮道管組織は厚く木化 (リグニン化) した細長い仮道管が密な束となっているため支持組織ともなり、大きな植物体を支えていることができるようになった[4][5][6]。さらに被子植物では、仮道管組織が担っていた2つの機能を分業するようになり、水および無機養分を通道は道管によって、機械的な支持は木部繊維組織によって担われるようになった[5]。それぞれの組織を構成する細胞 (道管要素、木部繊維) は仮道管から、それぞれの機能に適した形態に変化していった。道管はより効率的な通水のために穿孔を獲得し、また直径も太くなった。モクレン科など被子植物の中でも初期分岐群は、仮道管によく似た道管要素をもつことが多い[5]。このような道管要素は細長く、両端が斜めになって尖っており、多数の帯状の孔が平行にならんだ階紋穿孔をもつ[5]。一方、木部繊維は仮道管に較べて細長くなり、細胞壁がより肥厚、通道機能を失っていった[5]。被子植物においても仮道管は残っているが、上記のような機能は主に道管要素と木部繊維が担っている[5][6]。

無道管被子植物である Amborella trichopoda (アンボレラ科)

ただし被子植物の中には、道管要素と木部繊維をもたない (仮道管が分化していない) ものもいる。アンボレラ科、シキミモドキ科、ヤマグルマ科、さまざまな水生植物 (スイレン科、アマモ科、ウキクサなど) などは道管をもたず、このような被子植物は無道管被子植物とよばれる[2][5][19]。ハス (ハス科) の根には道管が存在するが、茎には存在しない[2]。センリョウ (センリョウ科) は基本的に道管を欠くが、ときに穿孔が形成され道管をもつことがある[5]。アンボレラ科 (右図) は現生被子植物の中で最も初期に他と分かれた植物であり、これが道管をもたないということは、現生被子植物の共通祖先が道管をもっていなかったことを示唆している[20]。また被子植物の中でも、道管は複数回独立に獲得、または複数回独立に欠失したと考えられている[5][20]。

道管をもつ裸子植物であるグネモン (グネツム綱)

また被子植物以外の維管束植物の中にも、イワヒバ属 (ヒカゲノカズラ綱)、トクサ属 (トクサ綱)、ワラビ (ウラボシ綱)、グネツム綱のように道管をもつものがごく少数であるが知られている[2][5] (右図)。被子植物を含めてこれら道管をもつ植物は互いに縁遠く、独立に道管要素を獲得した (仮道管からの分化が起こった) と考えられている[20]。

出典

[脚注の使い方]
  1. ^ a b c d e f g 原 襄 (1994). 植物形態学. 朝倉書店. pp. 180. ISBN 978-4254170863 
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m 清水 建美 (2001). 図説 植物用語事典. 八坂書房. pp. 323. ISBN 978-4896944792 
  3. ^ 池内 昌彦・伊藤 元己・箸本 春樹・道上 達男 (監訳) (2018). キャンベル生物学 原書11版. 丸善出版. pp. 1704. ISBN 978-4621302767 
  4. ^ a b c d e f g h i j k l 巌佐 庸, 倉谷 滋, 斎藤 成也 & 塚谷 裕一 (編) (2013). 岩波 生物学辞典 第5版. 岩波書店. pp. 2192. ISBN 978-4000803144 
  5. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t 加藤 雅啓 (編) (1997). バイオディバーシティ・シリーズ (2) 植物の多様性と系統. 裳華房. pp. 334. ISBN 978-4-7853-5825-9 
  6. ^ a b c d e f g アーネスト・ギフォード & エイドリアンス・フォスター (著) 長谷部 光泰, 鈴木 武 & 植田 邦彦 (監訳) (2002). 維管束植物の形態と進化. 文一総合出版. pp. 643. ISBN 978-4829921609 
  7. ^ 福田 裕穂 (1996). “高等植物におけるプログラム細胞死”. 化学と生物 34: 586-594. doi:10.1271/kagakutoseibutsu1962.34.586. 
  8. ^ ポーラ・ルダル (著) 鈴木 三男 & 田川 裕美 (翻訳) (1997). 植物解剖学入門 ―植物体の構造とその形成―. 八坂書房. pp. 197. ISBN 978-4896946963 
  9. ^ 日本植物学会 (1990). 文部省 学術用語集 植物学編 (増訂版). 丸善. pp. 684. ISBN 978-4621035344 
  10. ^ 伊東 隆夫, 藤井 智之 & 佐伯 浩 (監) (1998). 広葉樹材の識別. IAWA による光学顕微鏡的特徴リスト. 海青社. pp. 142 
  11. ^ 仮導管 (仮道管) 光合成事典. 日本光合成学会. (2020年3月7日閲覧)
  12. ^ 丸田恵美子. 樹木の分布をエンボリズムから考える. 東邦大学. (2020年3月7日閲覧)
  13. ^ 岩月 善之助 (編) (2001). 日本の野生植物 コケ. 平凡社. pp. 355. ISBN 978-4582535075 
  14. ^ 自己細胞死を促すシステムの獲得が植物陸上化の鍵を握っていた！ ～コケが水を運ぶ細胞や体を支える細胞を作る仕組みを世界で初めて解明～. 基礎生物学研究所. (2020年3月7日閲覧)
  15. ^ 井上 浩, 岩槻 邦男, 柏谷 博之, 田村 道夫, 堀田 満, 三浦 宏一郎 & 山岸 高旺 (1983). 植物系統分類の基礎. 北隆館. pp. 389 
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  17. ^ a b Kenrick, P. & Crane, P. R. (1997). “The origin and early evolution of plants on land”. Nature 389: 33-39. doi:10.1038/37918. 
  18. ^ Friedman, W. E. & Cook, M. E. (2000). “The origin and early evolution of tracheids in vascular plants: integration of palaeobotanical and neobotanical data”. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 355: 857-868. doi:10.1098/rstb.2000.0620. 
  19. ^ 田村 道夫 (1999). 植物の系統. 文一総合出版. pp. 222. ISBN 978-4829921265 
  20. ^ a b c Simpson, M. (2006). Plant Systematics. Academic Press. pp. 608. ISBN 978-0126444605 

関連項目

外部リンク

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