Whole-genome sequencing confirms multiple species of Galapagos giant tortoises

Galapagos giant tortoises are endemic to the Galapagos Archipelago, where they are found in isolated populations. While these populations are widely considered distinguishable in morphology, behavior, and genetics, the recent divergence of these taxa has made their status as species controversial. Here, we apply multispecies coalescent methods for species delimitation to whole genome resequencing data from 38 tortoises across all 13 extant taxa to assess support for delimiting these taxa as species. In contrast to previous studies based solely on divergence time, we find strong evidence to reject the hypothesis that all Galapagos giant tortoises belong to a single species. Instead, a conservative interpretation of model-based and divergence-based results indicates that these taxa form a species complex consisting of a minimum of 9 species, with most analyses supporting 13 species. There is mixed support for the species status of taxa living on the same island, with some methods delimiting them as separate species and others suggesting multiple populations of a single species per island. These results make clear that Galapagos giant tortoise taxa represent different stages in the process of speciation, with some taxa further along in that evolutionary process than others. Our study provides insight into the complex process of speciation on islands, which is urgently needed given the threatened status of island species around the world. Las tortugas gigantes de las Galápagos son endémicas del Archipiélago de Galápagos, donde se encuentran como poblaciones aisladas. Aunque estas poblaciones se consideran distinguibles en cuanto a morfología, comportamiento y genética, la divergencia reciente de estos taxones hace que su estatus como especies sea controvertido. Aquí aplicamos métodos de coalescencia de especies múltiples con datos de resecuenciación de genomas completos de 38 tortugas de los 13 taxones existentes para evaluar el sustento de la delimitación de estos taxones como especies. En contraste con estudios previos basados únicamente en el tiempo de divergencia, encontramos evidencia sólida para rechazar la hipótesis de que todas las tortugas gigantes de las Galápagos pertenecen a una sola especie. En cambio, una interpretación conservadora de los resultados basados en modelos y divergencia indica que estos taxones forman un complejo de especies que consiste de un mínimo de 9 especies, con la mayoría de los análisis respaldando la existencia de 13 especies. Hay sustento mixto para designar como especies a los taxones que habitan la misma isla, con algunos métodos delimitándolos como especies y otros sugiriendo la existencia de poblaciones múltiples de una sola especie por isla. Estos resultados dejan en claro que los taxones de tortugas gigantes de las Galápagos representan diferentes etapas del proceso de especiación, con algunos taxones más avanzados en ese proceso evolutivo que otros. Nuestro estudio ofrece una perspectiva sobre el complejo proceso de especiación en islas, la cual es urgentemente necesaria dado lo amenazadas que se encuentran las especies insulares en todo el mundo.