Лишайники

Накипной лишайник Cetraria centrifuga на камне (острова Кандалакшского залива Белого моря)

Лиша́йники (Lichenes) — симбиотические ассоциации микроскопических грибов и зеленых микроводорослей и/или цианобактерий, образующие слоевища (талломы) определенной структуры. Это двойные организмы, симбиотическое соединение грибных и водорослевых клеток во внешне кажущемся целым организме. Водоросли и цианобактерии питаются автотрофно, воду и ионы они, вероятно, берут из гриба. Грибы питаются гетеротрофно, ассимилятами партнера по симбиозу. Оба партнера, однако, могут существовать и как самостоятельные организмы. Лишайники не образуют единую систематическую общность по своему происхождению; в их образовании участвуют грибы различных групп.

Насчитывают от 13000 до 17000 видов лишайников, 10-15% из них содержит цианобактериальный симбионт. Филогенетический возраст лишайников неизвестен; некоторые ископаемые лишайники были найдены в слоях, возраст которых — 150-200 млн. лет.

История исследования

История науки о лишайниках (лихенологии) насчитывает немногим более 100 лет. Выяснение их симбиотической сущности Симоном Швенденером в 1867 г. было воспринято современниками как одно из удивительнейших открытий. В том же году русские ботаники А. С. Фаминцин и О. В. Баранецкий обнаружили, что зеленые клетки в лишайнике — не что иное, как одноклеточные водоросли. Однако как особые организмы лишайники были известны задолго до этого. Теофраст дал описание двух лишайников Usnea и Rocella. Rocella уже тогда использовали для получения красящих веществ. До открытия симбиотической природы лишайников их относили к мхам или водорослям.

Экология

Большинство лишайников — медленнорастущие организмы, эффективно колонизирующие трудные места обитания: они могут жить на открытых незащищенных поверхностях (камни, крыши, стволы и ветви деревьев), в пустынных и арктических областях. По ходу своего обмена веществ лишайники выделяют кислоты, лизирующие (растворяющие) минералы; они активно участвуют в процессах выветривания.

Преимуществом лишайников является терпимость к экстремальным условиям (засухе, морозам, высоким температурам, ультрафиолетовому излучению). В то же время лишайники проявляют повышенную чувствительность к химическому загрязнению среды и могут служить его индикаторами. Устойчивости к неблагоприятным условиям способствует невысокая скорость роста, наличие различных способов извлечения и накопления влаги, развитые механизмы защиты.

Лишайники служат кормом животным (например, исландский мох (Cetraria islandica) служит традиционным кормом северным оленям), вносят существенный вклад в процессы почвообразования. Лишайники — одни из «пионеров» биосферы.

Внешнее строение

По внешнему виду различают лишайники накипные, листоватые и кустистые. Существует много переходных форм между ними.

Таллом примитивных накипных лишайников — это корочка («накипь»), нижняя поверхность плотно срастается с субстратом (Collema). Иногда накипной лишайник развивается внутри субстрата и снаружи совершенно не заметен. Листоватые лишайники имеют вид пластин разной формы и размера (Peltigera). Они более или менее плотно прикрепляются к субстрату при помощи выростов нижнего коркового слоя. У наиболее сложных кустистых лишайников таллом образует множество округлых или плоских веточек (Stereocaulon), благодаря чему кустистые лишайники отличаются богатством форм.

Внутреннее строение

Строение лишайника

По внутреннему строению лишайники разделяют на:

• гомеомерные, клетки водоросли (фотобионта) распределены хаотично среди гиф гриба по всей толщине таллома;
• гетеромерные, таллом на поперечном срезе можно четко разделить на слои.

Лишайников с гетеромерным талломом большинство. В гетеромерном талломе верхний слой — корковый, сложенный гифами гриба. Он защищает таллом от высыхания и механических воздействий. Следующий от поверхности слой — гонидиальный. В нем располагается фотобионт. В центре располагается сердцевина, состоящая из беспорядочно переплетенных гиф гриба. В сердцевине в основном запасается влага, она также играет роль скелета. У нижней поверхности таллома часто находиться нижняя кора, с помощью выростов которой (ризин) лишайник прикрепляется к субстрату. Полный набор слоев встречается не у всех лишайников.

Некоторые цианолишайники образуют специализированные структуры (цефалодии), в которых сосредоточен цианобактериальный компонент.

Симбиотический состав

Существует большое разнообразие в структурной организации сложности в различных лишайниках. Чаще всего лишайники разделяют на двух- и трехкомпонентные. Существуют также формы, обладающие химерным талломом, в котором сочетаются двух- и трехкомпонентные участки. Из известных видов грибов в образовании лишайников участвует около 20 % (из них аскомицеты ~98 %, дейтеромицеты ~1,6 %, базидиомицеты ~0,4 %). Таксономия и систематика лишайников в настоящее время основана исключительно на грибном компоненте. Существуют также актинолишайники, в которых место гриба занимают мицелярные прокариоты актиномицеты.

Двухкомпонентные лишайники являются стабильными симбиозами между одним видом гриба (микобионта) и одним видом фотобионта (цианобионта или фикобионта — водорослевого компонента). В большинстве двухкомпонентных лишайников фотобионт образует более или менее непрерывный слой ближе к верхней поверхности таллома (Peltigera canina) или равномерно распределен по всему таллому (Collema). Фототрофный компонент выполняет функцию фиксации углерода. Трехкомпонентные лишайники образованы микобионтом, фикобионтом и цианобионтом (цианобактерией). Как и фотобионт двухкомпонентных лишайников, фикобионт равномерно распределен по таллому, либо образует слой под верхней корой.

Из водорослей в лишайниках наиболее распространена Trebuxia. Из цианобактерий часты гетероцистные формы Nostoc, Scytonema, Calothrix и Fischerella. Цианобактерии как симбионты лишайников способны осуществлять фотосинтез и фиксацию атмосферного азота. Относительный вклад двух функций может меняться у различных лишайников. Для двухкомпонентных цианолишайников характерно преобладание фотосинтеза, для трехкомпонентных — азотфиксации (часто в гетероцистах), тогда как фотосинтетическую функцию в основном выполняют водоросли. В талломе лишайника цианобионты могут структурно и функционально модифицироваться: увеличивается размер клеток, изменяются их форма, уменьшается количество карбоксисом, уменьшается количество материала оболочек, замедляется рост и деление клеток.

Важную роль в самоорганизации лишайника играют лишайниковые вещества, многие из которых находят медицинское применение.

Размножение

Лишайники размножается вегетативным, бесполым и половым путем. Зрелый талом образует структуры как для размножения одного микобионта (бесполый и половой способы), так и для лишайника в целом (вегетативный способ). При половом способе размножения происходит слияние двух половых клеток, из которых образуется клетка, дающая начало особой группе спор. Споры содержаться в специальных «сумках», скопления которых образуют «плодовые тела» — апотеции и перитеции.

Бесполое размножение осуществляется мелкими бесцветными клетками —пикноконидиями, созревающими в специальных мешочках — пикнидиях. Пикнидии высыпаются и дают начало новому таллому. На ранних стадиях формирования таллома необходимо формирование ассоциации с соответствующим штаммом (штаммами) фотобионта.

К вегетативными способами размножения относят размножение не приспособленными специально для этого фрагментами таллома и (у кустистых и листоватых лишайников) размножение специализированными частями лишайника (изидиями и соредиями), состоящими из клеток водорослей, оплетенных гифами гриба.