Цикл мочевины

Цикл мочевины или орнитиновый цикл — последовательность биохимических реакций млекопитающих и некоторых рыб, в результате которой азотсодержащие продукты распада преобразуются в мочевину, которая в свою очередь выделяется почками. В большинстве случаев таким образом происходит превращение аммиака. У птиц и рептилий конечным продуктом выделения является не мочевина а мочевая кислота. Земноводные и большинство рыб не преобразуют аммиак в другие соеденения, поскольку вследствие постоянного контакта с водой происходит быстрый вывод аммиака из организма через жабры или поверхность кожи в результате осмоса.

Схематическое изображение цикла мочевины: 1-цитрулин, 2-агининасукцинат, 3-аргинин, 4-орнитин, 5-карбамоилфосфат, 6-аспарагиновая кислота, 7-фумаратовая кислота, 8-вода, 9-мочевина
ОТС-орнитинтранскарбомоилаза, ASS-аргининсукцинат-синтетаза, ASL-аргининосукцинат-лиаза, ARG1-аргиназа

Биологическое значение

Необходимость в данном цикле реакций возникает вследствие того, что высокие концентрации аммиака, образующиеся в больших количествах в результате деградации нуклеотидов, оказывают угнетающее воздействие на нейроны. Мочевина же, являясь нейтральным соединением с небольшими размерами и высокой растворяемостью в физиологических жидкостях, способна легко проникать через биологические мембраны, легко переноситься кровью и выделяться с мочой.

Локализация

Реакции цикла мочевины локализованы исключительно в клетках печени и протекают частью в митохондриях, а частью в цитозоле, в результате чего возникает необходимость в переносчиках.

Ход протекания реакций

Реакции в митохондрии

• Непосредственно перед циклом происходит образование карбомоилфосфата из аммиака, воды и углекислого газа при участии фермента карбомоилфосфат-синтетазы (на схеме не показано). Данная реакция происходит с затратой энергии двух молекул АТФ и образованием двух молекул АДФ.

• При участии орнитин-карбомоил-трансферазы (орнитинтранскарбомоилазы) остаток карбомоилфосфата присоеденяется к молекуле орнитина, что приводит к образованию молекулы цитрулина, которая переносится в цитозоль.

Реакции в цитоплазме

• В цитоплазме цитрулин с аспарагиновой кислотой при участии фермента аргининсукцинат-синтетазы образует совместно аспарагиносукцинат. В ходе данной реакции расходуется энергия превращения одной молекулы АТФ в АМФ (что эквивалентно превращению двух молекул АТФ в АДФ). Образовавшийся в ходе реакции дифосфат гидролизируется для обеспечения необратимости процесса (на схеме не показано).

• Под действием фермента аргининосукцинат-лиазы аспарагиносукцинат распадается на фумарат и аргинин.

• Аргинин в свою очередь гидролизируется при участии аргиназы с образованием мочевины и орнитина, который сразу же переносится в митохондрию.

Сумарное уравнение реакций

2NH₃ + CO₂ + 3ATФ + аспарагиновая кислота + 3H₂O → мочевина + фумарат + 2AДФ +2Ф_н+ АМФ + ФФ_н

Энергетический выход цикла составляет затрату четырёх макроэргических связей на одну молекулу мочевины, поскольку пирофосфат далее превращается до фосфата.

См. также

• Мочевина

Ссылки

Цикл мочевины