Bazni par — разлика између измена

Садржај обрисан Садржај додат

Инлајн

Тренутна верзија на датум 6. март 2024. у 12:19

Bazni parovi ili parovi baza, koji se formiraju između specifičnih nukleobaza (označenih i kao azotne baze), su gradivni blokovi dvostrukog heliksa DNK, a učestvuju i u strukturi RNK. Oni diktirajući specifične obrasce vodoničnih veza, Votson-Krikovih parova: guanin – citozin (G – C) i adenin – timin) (A – T), omogućavaju DNK molekulu održavanje regularne spiralne strukture koja suptilno zavisi od nukleotidnih sekvenci.^[1] Komplementarna priroda ove strukture zasnovane na uparivanju pruža sigurnosnu kopiju svih genetičkih informacija kodiranih u strukturi DNK. Redovna struktura i samoobnovljivost podataka u DNK, čine je pogodnom za čuvanje genetičke informacije, dok uparivanje između DNK i dolaznih nukleotida pruža mehanizam putem kojeg DNK polimeraza replikuje DNK, a RNK polimeraza transkribuje DNK u RNK. Mnogi DNK-vezujući proteini mogu da prepoznaju specifične bazne parove koji identifikuju određene regulatorne regije gena.^[2]^[3]^[4]

Osobenost svakog molekula DNK, odnosno svakog njegovog nukleotida (nukleobaze) određuje prisutna azotna baza, budući da se ona javlja u četiri različite varijante, dok su njegove ostale dve komponente uvek istovetne: pentozni šećer dezoksiriboza i fosfatna grupa. Kao što je već istaknuto, od azotnih baza u nukleotidima DNK se alternativno nalaze purini: adenin (A) i guanin (G) i pirimidini: citozin (C) i timin (T), po kojima se i cele strukture označavaju kao adeninski, guaninski, citozinski i timinski nukleotidi. Unutar molekula nukleotida središnji položaj ima šećer, a pošto se za njega azotna baza veže bočno (prema komplementarnom polulancu), kostur polinukleotidnog lanca čine naizmenični sled karika: dezoksiriboza – fosfatna grupa – dezoksiriboza – fosfatna grupa → → ... Jedan zavoj spirale čini deo polulanca od 10 parova pentoza – fosfatna grupa (3,4 nm = 3,4 x 10–6 mm). Dva ovakva polulanca nukleotida međusobno su spojena paralelnim „prečkama” – vodoničnim vezama preko komplementarnih azotnih baza istog nivoa. Ova komplementarnost je dosledna celom dužinom polimera, a ogleda se u tome što se adenin uvek veže sa timinom, a guanin sa citozinom, sa četiri moguće varijante veza među polulancima DNK: A–T i T–A, te G–C i C–G. Imajući u vidu tu pravilnost, redosled nukleotida u jednom polulancu precizno je uslovljen i određen komplementarnim nizom njegovog parnjaka. Prema toj genetičkoj konstanti, ukupni broj molekula adenina u svakom lancu DNK (pa i u ćeliji i organizmu) jednak je broju molekula timina, a guanina ima onoliko koliko i citozina. Stalnost ukupne količine DNK po jednoj ćeliji je jedna od osnovnih genetičkih karakteristika svake vrste organizama, što se odnosi i na međusobnu razmeru A–T i G–C nukleotidnih parova.^[5]^[2]^[5]^[3]^[6]

Unutarmolekularni parovi baza mogu se javiti u unutar jednostrukog lanca nukleinskih kiselina. To je posebno važno u RNK molekulima (npr. transportna RNK), gde parovi baza (G-C i A-U) dozvoljavaju formiranje kratkog dvolančanog heliksa, a širok spektar nespecifične interakcije (npr. G-U ili A-A) omogućava savijanje RNK u mnoštvo specifičnih trodimenzionalnih RNK struktura. Osim toga, uparivanje baza između transportne RNK (tRNK) i informacione RNK (iRNK) predstavlja osnovu za molekularno prepoznavanje događaja koji rezultiraju u sekvenci nukleotida iRNK, koja postaje genetički kod za sekvencu aminokiselina u proteinima.

Veličina pojedinih gena ili celog genom nekog organizma često se meri u baznim parovima DNK, jer je obično dvostruki polimer. Stoga je ukupni broj parova baza jednak broju nukleotida u jednom od lanaca (s izuzetkom nekodirajućih jednostrukih regija telomera. U haploidima ljudskog genoma (23 hromozoma) procenjuje se da po dužini ima oko 3,2 milijarde baza i da je prisutno 20.000-25.000 različitih gena za kodiranje proteina.^[7]^[8]^[9] Kilobaza (kb) je merna jedinica u molekularnogj biologiji jednaka sa 1000 baznih parova DNK ili RNK.^[10] Totalna količina DNK baznih parova na Zemlji se procenjuje da je 5,0 × 10³⁷, i teži 50 milijardi tona.^[11] U poređenju s tim, ukupna količina mase biosfere se procenjuje da je oko 4 TtC (biliona tona ugljenika).^[12]

Stabilnost vodoničnih veza

Gore: G-C bazni par sa tri vodonične veze. Dole: A-T bazni par sa dve vodonične veze. Nekovalentne vodonične veze između parova prikazane su kao isprekidane linije.

Vodonična veza je hemijska interakcija u čijoj je osnovi uparivanje baza prema gore opisanim pravilima. Odgovarajuća geometrijska korespondencija donatora vodonika i primalaca dozvoljava im samo istoravansko formiranje stabilnih parova. DNK s visokim sadržajem C-G parova je stabilnija od DNK sa niskim G-C sadržajem.

Veće nukleobaze, adenin i guanin, su članovi klase dvoprstenaste hemijske strukture zvane purini. Manje nukleobaze, citozin i timin (i uracil), članovi su klase jednoprstenaste hemijske strukture zvane pirimidini. Purini su komplementarni samo pirimidinima. Pirimidin-pirimidin parovi su vrlo nepovoljni jer su molekuli suviše daleko za utvrđivanje vodoničnih veza, purin-purin parovi su takođe nepovoljni, jer su tada molekuli preblizu, što dovodi do odbojnosti preklapanja. Purine-pirimidin uparivanje A-T ili G-C ili U-A (u RNK) rezultatira u pravilnoj dupleksnoj strukturi. Jedini drugi parovi purina-pirimidin bi bili A-C i G-T i U-G (u RNK). Ovakvi parovi su neusklađeni, jer osobenosti vodoničnih donatora i akceptantora ne odgovaraju jedna drugima. G-U uparivanje, sa dve vodonične veze, u RNK ne javlja se često.

Upareni DNK i RNA molekuli su relativno stabilni na sobnoj temperaturi, ali u dva nukleotidna lanca neznačajno stabiliziraju DNK, a stabilizacija se uglavnom postiže slaganjem interakcija i navoja. Dva nukleotida se neće odvojiti iznad tačke topljenja, koju određuje dužina molekula, količina pogrešnih uparivanja (ako ih ima), i G-C sadržaj. Veći G-C sadržaj uzrokuje više temperature topljenja, pa ne iznenađuje da su genomi ekstremofilnih organizama, kao što je Thermus thermophilus, posebno bogati G-C parovima. Nasuprot tome, regioni genoma koji se moraju često deliti te su komparativno siromašniji u sadržaju ovog baznog para. G-C sadržaj i temperature topljenja moraju se uzeti u obzir i prilikom dizajniranja prajmera (početnica) za PCR reakcije.

Primeri

Sledeće DNK sekvence ilustruju osobenosti para u dvostrukom lancu nukleotida. Konvencijski, vrh lanca se označava kao 5' kraj do 3' kraj, a dno lanca: 3' to 5'.

Uparivanje baza DNK sekvence:

ATCGATTGAGCTCTAGCG

TAGCTAACTCGAGATCGC

Odgovarajuće sekvence RNK, u kojima je uracil zamenjen timinom:

AUCGAUUGAGCUCUAGCG

UAGCUAACUCGAGAUCGC

Vidi još

Reference

^ „Sequence-Dependent Variability of B-DNA”. DNA Conformation and Transcription. Springer: 18–34. 1979. doi:10.1007/0-387-29148-2_2.
^ ^а ^б Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. : Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. 2005. ISBN 978-9958-9344-1-4.
^ ^а ^б Hadžiselimović R., Pojskić N. : Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. 2005. ISBN 978-9958-9344-3-8.
^ Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. : Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo. 1996. ISBN 978-9958-10-686-6.
^ ^а ^б Kapur Pojskić L., Ed. : Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. 2014. ISBN 978-9958-9344-8-3.
^ Berberović LJ., Hadžiselimović R. : Rječnik genetike. Svjetlost, Sarajevo. 1986. ISBN 978-86-01-00723-9.
^ Moran, Laurence A. (24. 3. 2011). „The total size of the human genome is very likely to be ~3,200 Mb”. Sandwalk.blogspot.com. Приступљено 16. 7. 2012.
^ „The finished length of the human genome is 2.86 Gb”. Strategicgenomics.com. 12. 6. 2006. Приступљено 16. 7. 2012.
^ International Human Genome Sequencing Consortium (2004). „Finishing the euchromatic sequence of the human genome”. Nature. 431 (7011): 931—45. Bibcode:2004Natur.431..931H. PMID 15496913. doi:10.1038/nature03001.
^ Cockburn, Andrew F.; Jane Newkirk, Mary; Firtel, Richard A. (1976). „Organization of the ribosomal RNA genes of dictyostelium discoideum: Mapping of the nontrascribed spacer regions”. Cell. 9 (4): 605—613. doi:10.1016/0092-8674(76)90043-X.
^ Nuwer, Rachel (18. 7. 2015). „Counting All the DNA on Earth”. The New York Times. New York: The New York Times Company. ISSN 0362-4331. Приступљено 18. 7. 2015.
^ „The Biosphere: Diversity of Life”. Aspen Global Change Institute. Basalt, CO. Архивирано из оригинала 02. 09. 2010. г. Приступљено 19. 7. 2015.

Literatura

Watson, J. D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M.; Losick, R. (2004). Molecular Biology of the Gene (5th изд.). Pearson Benjamin Cummings: CSHL Press. (See esp. ch. 6 and 9)
Sigel, Astrid; Helmut Sigel; Roland K. O. Sigel, ур. (2012). Interplay between Metal Ions and Nucleic Acids. Metal Ions in Life Sciences. 10. Springer. ISBN 978-9-4007-2171-5. doi:10.1007/978-94-007-2172-2.
Clever, Guido H.; Shionoya, Mitsuhiko (2012). „Chapter 10. Alternative DNA Base-Pairing through Metal Coordination”. Interplay between Metal Ions and Nucleic Acids. стр. 269—294. doi:10.1007/978-94-007-2172-2_10.
Megger, Dominik A.; Megger, Nicole; Mueller, Jens (2012). „Chapter 11. Metal-Mediated Base Pairs in Nucleic Acids with Purine and Pyrimidine-Derived Neucleosides”. Interplay between Metal Ions and Nucleic Acids. стр. 295—317. doi:10.1007/978-94-007-2172-2_11.

Spoljašnje veze

Graphical user interface to the EMBOSS suite of bioinformatics tools Архивирано на сајту Wayback Machine (11. април 2018)

[1] „Sequence-Dependent Variability of B-DNA”. DNA Conformation and Transcription. Springer: 18–34. 1979. doi:10.1007/0-387-29148-2_2.

[Bajrović-2] а ^б Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. : Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. 2005. ISBN 978-9958-9344-1-4.

[Hadžiselimović-3] а ^б Hadžiselimović R., Pojskić N. : Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. 2005. ISBN 978-9958-9344-3-8.

[4] Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. : Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo. 1996. ISBN 978-9958-10-686-6.

[Kapur-5] а ^б Kapur Pojskić L., Ed. : Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. 2014. ISBN 978-9958-9344-8-3.

[6] Berberović LJ., Hadžiselimović R. : Rječnik genetike. Svjetlost, Sarajevo. 1986. ISBN 978-86-01-00723-9.

[7] Moran, Laurence A. (24. 3. 2011). „The total size of the human genome is very likely to be ~3,200 Mb”. Sandwalk.blogspot.com. Приступљено 16. 7. 2012.

[8] „The finished length of the human genome is 2.86 Gb”. Strategicgenomics.com. 12. 6. 2006. Приступљено 16. 7. 2012.

[IHSGC2004-9] International Human Genome Sequencing Consortium (2004). „Finishing the euchromatic sequence of the human genome”. Nature. 431 (7011): 931—45. Bibcode:2004Natur.431..931H. PMID 15496913. doi:10.1038/nature03001.

[10] Cockburn, Andrew F.; Jane Newkirk, Mary; Firtel, Richard A. (1976). „Organization of the ribosomal RNA genes of dictyostelium discoideum: Mapping of the nontrascribed spacer regions”. Cell. 9 (4): 605—613. doi:10.1016/0092-8674(76)90043-X.

[NYT-20150718-rn-11] Nuwer, Rachel (18. 7. 2015). „Counting All the DNA on Earth”. The New York Times. New York: The New York Times Company. ISSN 0362-4331. Приступљено 18. 7. 2015.

[AGCI-2015-12] „The Biosphere: Diversity of Life”. Aspen Global Change Institute. Basalt, CO. Архивирано из оригинала 02. 09. 2010. г. Приступљено 19. 7. 2015.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

@@ Ред 1: / Ред 1: @@
-[[Датотека:AT DNA base pair.png|thumb|250px|[[Adenin]] - [[timin]] Votson-Krikov bazni par]]
+[[Датотека:AT DNA base pair.svg|мини|250px|[[Adenin]] - [[timin]] Votson-Krikov bazni par]]
-'''Bazni parovi''' ili '''parovi baza''', koji se formiraju između specifičnih [[nukleobaza]] (označenih i kao [[azotna baza|azotne baze]]) su gradivni blokovi dvostrukog heliksa [[DNK]], a učestvuju i u strukturi [[RNK]]. Oni diktirajući specifične obrasce [[Vodonična veza|vodoničnih veza]], Votson-Krikovih parova: [[guanin]] – [[citozin]] ('''G''' – '''C''') i [[adenin]] – [[timin]]) ('''A''' – '''T'''), omogućavaju DNK molekulu održavanje regularne spiralne strukture koja suptilno zavisi od [[nukleotid]]nih sekvenci.<ref>{{cite journal|title=Sequence-Dependent Variability of B-DNA |publisher=Springer | doi=10.1007/0-387-29148-2_2 | journal=DNA Conformation and Transcription |pages=18–34}}</ref> Komplementarna priroda ove strukture zasnovane na uparivanju pruža sigurnosnu kopiju svih [[sekvenca nukleinskih kiselina|genetičkih informacija]] kodiranih u strukturi DNK. Redovna struktura i samoobnovljivost podataka u DNK, čine je pogodnom za čuvanje genetičke informacije, dok uparivanje između DNK i dolaznih nukleotida pruža mehanizam putem kojeg [[DNK polimeraza]] replikuje DNK, a [[RNK polimeraza]] transkribuje DNK u RNK. Mnogi DNK-vezujući proteini mogu da prepoznaju specifične bazne parove koji identifikuju određene regulatorne regije gena.<ref name="Bajrović">Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. : Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. {{page|year=2005|id=ISBN 978-9958-9344-1-4|pages=}}</ref><ref name="Hadžiselimović">Hadžiselimović R., Pojskić N. : Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. {{page|year=2005|id=ISBN 978-9958-9344-3-8|pages=}}</ref><ref>Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. : Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo. {{page|year=1996|id=ISBN 978-9958-10-686-6|pages=}}</ref>
+'''Bazni parovi''' ili '''parovi baza''', koji se formiraju između specifičnih [[nukleobaza]] (označenih i kao [[azotna baza|azotne baze]]), su gradivni blokovi dvostrukog heliksa [[DNK]], a učestvuju i u strukturi [[RNK]]. Oni diktirajući specifične obrasce [[Vodonična veza|vodoničnih veza]], Votson-Krikovih parova: [[guanin]] – [[citozin]] ('''G''' – '''C''') i [[adenin]] – [[timin]]) ('''A''' – '''T'''), omogućavaju DNK molekulu održavanje regularne spiralne strukture koja suptilno zavisi od [[nukleotid]]nih sekvenci.<ref>{{cite journal|title=Sequence-Dependent Variability of B-DNA |year=1979 |url=https://archive.org/details/elementarytopics00thor |publisher=Springer | doi=10.1007/0-387-29148-2_2 | journal=DNA Conformation and Transcription |pages=[https://archive.org/details/elementarytopics00thor/page/n30 18]–34}}</ref> Komplementarna priroda ove strukture zasnovane na uparivanju pruža sigurnosnu kopiju svih [[sekvenca nukleinskih kiselina|genetičkih informacija]] kodiranih u strukturi DNK. Redovna struktura i samoobnovljivost podataka u DNK, čine je pogodnom za čuvanje genetičke informacije, dok uparivanje između DNK i dolaznih nukleotida pruža mehanizam putem kojeg [[DNK polimeraza]] replikuje DNK, a [[RNK polimeraza]] transkribuje DNK u RNK. Mnogi DNK-vezujući proteini mogu da prepoznaju specifične bazne parove koji identifikuju određene regulatorne regije gena.<ref name="Bajrović">Bajrović K, Jevrić-Čaušević A., Hadžiselimović R., Ed. : Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. {{page|year=2005|isbn=978-9958-9344-1-4|pages=}}</ref><ref name="Hadžiselimović">Hadžiselimović R., Pojskić N. : Uvod u humanu imunogenetiku. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. {{page|year=2005|isbn=978-9958-9344-3-8|pages=}}</ref><ref>Sofradžija A., Šoljan D., Hadžiselimović R. : Biologija 1, Svjetlost, Sarajevo. {{page|year=1996|isbn=978-9958-10-686-6|pages=}}</ref>
-Osobenost svakog [[molekul]]a [[DNK]], odnosno svakog njegovog [[nukleotid]]a ([[nukleobaza|nukleobaze]]) određuje prisutna azotna baza, budući da se ona javlja u četiri različite varijante, dok su njegove ostale dve komponente uvek istovetne: pentozni šećer dezoksiriboza i fosfatna grupa. Kao što je već istaknuto, od azotnih baza u nukleotidima DNK se alternativno nalaze [[purin]]i: adenin (A) i guanin (G) i [[pirimidin]]i: citozin (C) i timin (T), po kojima se i cele strukture označavaju kao adeninski, guaninski, citozinski i timinski nukleotidi. Unutar [[molekul]]a nukleotida središnji položaj ima [[šećer]], a pošto se za njega azotna baza veže bočno (prema komplementarnom polulancu), kostur polinukleotidnog lanca čine naizmenični sled karika: dezoksiriboza – [[fosfat|fosfatna grupa]] – [[dezoksiriboza]] – fosfatna grupa → → ... Jedan zavoj spirale čini deo polulanca od 10 parova [[pentoza]] – [[fosfat|fosfatna grupa]] (3,4 nm = 3,4 x 10–6 mm). Dva ovakva polulanca nukleotida međusobno su spojena paralelnim „prečkama” – vodoničnim vezama preko komplementarnih azotnih baza istog nivoa. Ova komplementarnost je dosledna celom dužinom polimera, a ogleda se u tome što se adenin uvek veže sa [[timin]]om, a guanin sa citozinom, sa četiri moguće varijante veza među polulancima DNK: A–T i T–A, te G–C i C–G. Imajući u vidu tu pravilnost, redosled nukleotida u jednom polulancu precizno je uslovljen i određen komplementarnim nizom njegovog parnjaka. Prema toj genetičkoj konstanti, ukupni broj molekula adenina u svakom lancu DNK (pa i u ćeliji i organizmu) jednak je broju molekula timina, a guanina ima onoliko koliko i citozina. Stalnost ukupne količine DNK po jednoj [[ćelija (biologija)|ćeliji]] je jedna od osnovnih genetičkih karakteristika svake [[vrsta|vrste]] [[organizam]]a, što se odnosi i na međusobnu razmeru -{A–T}- i -{G–C}- [[nukleotid]]nih parova.<ref name="Kapur">Kapur Pojskić L., Ed. : Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. {{page|year=2014|isbn=978-9958-9344-8-3|pages=}}</ref><ref name="Bajrović"/><ref name="Kapur"/><ref name="Hadžiselimović"/><ref>Berberović LJ., Hadžiselimović R. : Rječnik genetike. Svjetlost, Sarajevo. {{page|year=1986|id=ISBN 978-86-01-00723-9|pages=}}</ref>
+Osobenost svakog [[molekul]]a [[DNK]], odnosno svakog njegovog [[nukleotid]]a ([[nukleobaza|nukleobaze]]) određuje prisutna azotna baza, budući da se ona javlja u četiri različite varijante, dok su njegove ostale dve komponente uvek istovetne: pentozni šećer dezoksiriboza i fosfatna grupa. Kao što je već istaknuto, od azotnih baza u nukleotidima DNK se alternativno nalaze [[purin]]i: adenin (A) i guanin (G) i [[pirimidin]]i: citozin (C) i timin (T), po kojima se i cele strukture označavaju kao adeninski, guaninski, citozinski i timinski nukleotidi. Unutar [[molekul]]a nukleotida središnji položaj ima [[šećer]], a pošto se za njega azotna baza veže bočno (prema komplementarnom polulancu), kostur polinukleotidnog lanca čine naizmenični sled karika: dezoksiriboza – [[fosfat|fosfatna grupa]] – [[dezoksiriboza]] – fosfatna grupa → → ... Jedan zavoj spirale čini deo polulanca od 10 parova [[pentoza]] – [[fosfat|fosfatna grupa]] (3,4 nm = 3,4 x 10–6 mm). Dva ovakva polulanca nukleotida međusobno su spojena paralelnim „prečkama” – vodoničnim vezama preko komplementarnih azotnih baza istog nivoa. Ova komplementarnost je dosledna celom dužinom polimera, a ogleda se u tome što se adenin uvek veže sa [[timin]]om, a guanin sa citozinom, sa četiri moguće varijante veza među polulancima DNK: A–T i T–A, te G–C i C–G. Imajući u vidu tu pravilnost, redosled nukleotida u jednom polulancu precizno je uslovljen i određen komplementarnim nizom njegovog parnjaka. Prema toj genetičkoj konstanti, ukupni broj molekula adenina u svakom lancu DNK (pa i u ćeliji i organizmu) jednak je broju molekula timina, a guanina ima onoliko koliko i citozina. Stalnost ukupne količine DNK po jednoj [[ćelija (biologija)|ćeliji]] je jedna od osnovnih genetičkih karakteristika svake [[vrsta|vrste]] [[organizam]]a, što se odnosi i na međusobnu razmeru -{A–T}- i -{G–C}- [[nukleotid]]nih parova.<ref name="Kapur">Kapur Pojskić L., Ed. : Uvod u genetičko inženjerstvo i biotehnologiju, 2. izdanje. Institut za genetičko inženjerstvo i biotehnologiju (INGEB), Sarajevo. {{page|year=2014|isbn=978-9958-9344-8-3|pages=}}</ref><ref name="Bajrović"/><ref name="Kapur"/><ref name="Hadžiselimović"/><ref>Berberović LJ., Hadžiselimović R. : Rječnik genetike. Svjetlost, Sarajevo. {{page|year=1986|isbn=978-86-01-00723-9|pages=}}</ref>
 Unutarmolekularni parovi baza mogu se javiti u unutar jednostrukog lanca nukleinskih kiselina. To je posebno važno u [[RNK]] [[molekul]]ima (npr. [[transportna RNK]]), gde parovi baza (-{G-C}- i -{A-U}-) dozvoljavaju formiranje kratkog dvolančanog heliksa, a širok spektar nespecifične interakcije (npr. -{G-U}- ili -{A-A}-) omogućava savijanje RNK u mnoštvo specifičnih trodimenzionalnih [[RNK]] struktura. Osim toga, uparivanje baza između transportne RNK ([[tRNK]]) i informacione RNK ([[iRNK]]) predstavlja osnovu za molekularno prepoznavanje događaja koji rezultiraju u sekvenci nukleotida [[iRNK]], koja postaje [[genetički kod]] za sekvencu [[aminokiselina]] u [[protein]]ima.
-Veličina pojedinih [[gen]]a ili celog [[genom]] nekog [[organizam|organizma]] često se meri u baznim parovima DNK, jer je obično dvostruki polimer. Stoga je ukupni broj parova baza jednak broju nukleotida u jednom od lanaca (s izuzetkom nekodirajućih jednostrukih regija [[telomera]]. U [[haploid]]ima ljudskog genoma (23 [[hromozom]]a) procenjuje se da po dužini ima oko 3,2 milijarde baza i da je prisutno 20.000-25.000 različitih gena za kodiranje [[protein]]a.<ref>{{cite web|last=Moran|first=Laurence A. |url=http://sandwalk.blogspot.com/2011/03/how-big-is-human-genome.html |title=The total size of the human genome is very likely to be ~3,200 Mb |publisher=Sandwalk.blogspot.com |date = 24. 3. 2011. |accessdate = 16. 7. 2012.}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.strategicgenomics.com/Genome/index.htm |title=The finished length of the human genome is 2.86 Gb |publisher=Strategicgenomics.com |date = 12. 6. 2006. |accessdate = 16. 7. 2012.}}</ref><ref name="IHSGC2004">{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = Nature | volume = 431 | issue = 7011 |year=2004| pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | url=http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7011/full/nature03001.html| bibcode = 2004Natur.431..931H |pages=931–45}}</ref> [[Bazni par|Kilobaza]] (-{kb}-) je merna jedinica u [[molekularna biologija|molekularnogj biologiji]] jednaka sa 1000 baznih parova DNK ili RNK.<ref>{{cite journal | title = Organization of the ribosomal RNA genes of dictyostelium discoideum: Mapping of the nontrascribed spacer regions |last=Cockburn|first= Andrew F. | last2 = Jane Newkirk | first2 = Mary |last3=Firtel| first3 = Richard A. |year=1976| url = http://www.sciencedirect.com/science/article/B6WSN-4C8GBDB-4Y/2/0c09db014fb73f4a8e0f3b5af596da01 | journal = Cell | volume = 9 | issue = 4| doi = 10.1016/0092-8674(76)90043-X |pages=605–613}}</ref> Totalna količina [[DNK]] baznih parova na Zemlji se procenjuje da je 5,0 × 10<sup>37</sup>, i teži 50 milijardi [[tona]].<ref name="NYT-20150718-rn">{{cite news |last=Nuwer|first=Rachel |date = 18. 7. 2015. |title=Counting All the DNA on Earth |url=https://www.nytimes.com/2015/07/21/science/counting-all-the-dna-on-earth.html |work=The New York Times |location=New York |publisher=The New York Times Company |issn=0362-4331 |accessdate = 18. 7. 2015.}}</ref> U poređenju s tim, ukupna količina [[Biomass (ecology)|mase]] [[biosfera|biosfere]] se procenjuje da je oko 4 [[tona#Izvedene jedinice|-{TtC}-]] (biliona tona [[ugljenik]]a).<ref name="AGCI-2015">{{cite web |url=http://www.agci.org/classroom/biosphere/index.php |title=The Biosphere: Diversity of Life |author= |work=Aspen Global Change Institute |location=Basalt, CO |accessdate = 19. 7. 2015.}}</ref>
+Veličina pojedinih [[gen]]a ili celog [[genom]] nekog [[organizam|organizma]] često se meri u baznim parovima DNK, jer je obično dvostruki polimer. Stoga je ukupni broj parova baza jednak broju nukleotida u jednom od lanaca (s izuzetkom nekodirajućih jednostrukih regija [[telomera]]. U [[haploid]]ima ljudskog genoma (23 [[hromozom]]a) procenjuje se da po dužini ima oko 3,2 milijarde baza i da je prisutno 20.000-25.000 različitih gena za kodiranje [[protein]]a.<ref>{{cite web|last=Moran|first=Laurence A. |url=http://sandwalk.blogspot.com/2011/03/how-big-is-human-genome.html |title=The total size of the human genome is very likely to be ~3,200 Mb |publisher=Sandwalk.blogspot.com |date = 24. 3. 2011. |accessdate = 16. 7. 2012.}}</ref><ref>{{cite web|url=http://www.strategicgenomics.com/Genome/index.htm |title=The finished length of the human genome is 2.86 Gb |publisher=Strategicgenomics.com |date = 12. 6. 2006. |accessdate = 16. 7. 2012.}}</ref><ref name="IHSGC2004">{{cite journal | author = International Human Genome Sequencing Consortium | title = Finishing the euchromatic sequence of the human genome | journal = Nature | volume = 431 | issue = 7011 |year=2004| pmid = 15496913 | doi = 10.1038/nature03001 | url=http://www.nature.com/nature/journal/v431/n7011/full/nature03001.html| bibcode = 2004Natur.431..931H |pages=931–45}}</ref> [[Bazni par|Kilobaza]] (-{kb}-) je merna jedinica u [[molekularna biologija|molekularnogj biologiji]] jednaka sa 1000 baznih parova DNK ili RNK.<ref>{{cite journal | title = Organization of the ribosomal RNA genes of dictyostelium discoideum: Mapping of the nontrascribed spacer regions |last=Cockburn|first= Andrew F. | last2 = Jane Newkirk | first2 = Mary |last3=Firtel| first3 = Richard A. |year=1976| url = http://www.sciencedirect.com/science/article/B6WSN-4C8GBDB-4Y/2/0c09db014fb73f4a8e0f3b5af596da01 | journal = Cell | volume = 9 | issue = 4| doi = 10.1016/0092-8674(76)90043-X |pages=605–613}}</ref> Totalna količina [[DNK]] baznih parova na Zemlji se procenjuje da je 5,0 × 10<sup>37</sup>, i teži 50 milijardi [[tona]].<ref name="NYT-20150718-rn">{{cite news |last=Nuwer|first=Rachel |date = 18. 7. 2015. |title=Counting All the DNA on Earth |url=https://www.nytimes.com/2015/07/21/science/counting-all-the-dna-on-earth.html |work=The New York Times |location=New York |publisher=The New York Times Company |issn=0362-4331 |accessdate = 18. 7. 2015.}}</ref> U poređenju s tim, ukupna količina [[Biomass (ecology)|mase]] [[biosfera|biosfere]] se procenjuje da je oko 4 [[tona#Izvedene jedinice|-{TtC}-]] (biliona tona [[ugljenik]]a).<ref name="AGCI-2015">{{cite web |url=http://www.agci.org/classroom/biosphere/index.php |title=The Biosphere: Diversity of Life |author= |work=Aspen Global Change Institute |location=Basalt, CO |accessdate=19. 7. 2015. |archive-date=02. 09. 2010 |archive-url=https://web.archive.org/web/20100902111048/http://www.agci.org/classroom/biosphere/index.php |url-status= }}</ref>
 == Stabilnost vodoničnih veza ==
@@ Ред 34: / Ред 34: @@
 :: -{'''[[ATCGATTGAGCTCTAGCG]]'''}-
 :: -{'''TAGCTAACTCGAGATCGC'''}-
 : Odgovarajuće sekvence [[RNK]], u kojima je [[uracil]] zamenjen [[timin]]om:
 :: -{'''[[AUCGAUUGAGCUCUAGCG]]'''}-
 :: -{'''UAGCUAACUCGAGAUCGC'''}-
@@ Ред 43: / Ред 43: @@
 * [[RNK]]
 * [[Nukleinske kiseline]]
-== Reference ==
-{{reference}}
 == Reference ==
 {{reflist|30em}}
 == Literatura ==
-* {{Cite book|ref= harv|last=Watson|first=J. D.||last2=Baker|first2=T. A.|last3=Bell|first3=S. P.||last4=Gann|first4=A.|last5=Levine|first5=M.||last6=Losick|first6=R.|year=2004|title=Molecular Biology of the Gene |edition=5th |publisher=Pearson Benjamin Cummings: CSHL Press}} (See esp. ch. 6 and 9)
+* {{Cite book| ref= harv|last=Watson|first=J. D.||last2=Baker|first2=T. A.|last3=Bell|first3=S. P.||last4=Gann|first4=A.|last5=Levine|first5=M.||last6=Losick|first6=R.|year=2004|title=Molecular Biology of the Gene |edition=5th |publisher=Pearson Benjamin Cummings: CSHL Press}} (See esp. ch. 6 and 9)
-* {{Cite book|ref= harv|editor=Astrid Sigel|editor2=Helmut Sigel|editor3=Roland K. O. Sigel |title=Interplay between Metal Ions and Nucleic Acids|series=Metal Ions in Life Sciences |volume=10 |year=2012|publisher=Springer |doi=10.1007/978-94-007-2172-2 |isbn=978-9-4007-2171-5}}
+* {{Cite book| ref= harv| editor-last = Sigel | editor-first = Astrid |editor2=Helmut Sigel|editor3=Roland K. O. Sigel |title=Interplay between Metal Ions and Nucleic Acids|series=Metal Ions in Life Sciences |volume=10 |year=2012|publisher=Springer |doi=10.1007/978-94-007-2172-2 |isbn=978-9-4007-2171-5}}
-* {{Cite book|ref= harv|last=Clever|first=Guido H. |last2=Shionoya|first2=Mitsuhiko |doi=10.1007/978-94-007-2172-2_10 |chapter=Chapter 10. Alternative DNA Base-Pairing through Metal Coordination |title=Interplay between Metal Ions and Nucleic Acids |year=2012|pages=269–294}}
+* {{Cite book| ref= harv|last=Clever|first=Guido H. |last2=Shionoya|first2=Mitsuhiko |doi=10.1007/978-94-007-2172-2_10 |chapter=Chapter 10. Alternative DNA Base-Pairing through Metal Coordination |title=Interplay between Metal Ions and Nucleic Acids |year=2012|pages=269–294}}
-* {{Cite book|ref= harv|last=Megger|first=Dominik A. |last2=Megger|first2=Nicole |last3=Mueller|first3=Jens |doi=10.1007/978-94-007-2172-2_11 |chapter=Chapter 11. Metal-Mediated Base Pairs in Nucleic Acids with Purine and Pyrimidine-Derived Neucleosides |title=Interplay between Metal Ions and Nucleic Acids |year=2012|pages=295–317}}
+* {{Cite book| ref= harv|last=Megger|first=Dominik A. |last2=Megger|first2=Nicole |last3=Mueller|first3=Jens |doi=10.1007/978-94-007-2172-2_11 |chapter=Chapter 11. Metal-Mediated Base Pairs in Nucleic Acids with Purine and Pyrimidine-Derived Neucleosides |title=Interplay between Metal Ions and Nucleic Acids |year=2012|pages=295–317}}
 {{refend}}
 == Spoljašnje veze ==
 {{Commons category|Base pairing}}
-* -{[http://www.bioinformatics.nl/emboss-explorer/ Graphical user interface to the EMBOSS suite of bioinformatics tools]}-
+* -{[http://www.bioinformatics.nl/emboss-explorer/ Graphical user interface to the EMBOSS suite of bioinformatics tools] {{Wayback|url=http://www.bioinformatics.nl/emboss-explorer/ |date=20180411200154 }}}-
 {{Nukleobaze, nukleozidi, i nukleotidi-lat}}
-{{Portal bar-lat|Molecular and cellular biology}}
+{{Portal bar-lat|Molekularna i ćelijska biologija|Hemija|Biologija}}
+{{normativna kontrola}}
 {{DEFAULTSORT:Bazni par}}