Спиртове бродіння: відмінності між версіями

[[Файл:Gæring.png|міні|праворуч|200пкс|Колба в якій відбувається спиртове зброджування соломи]]

Цей метаболічний шлях характерний для багатьох [[гриби|грибів]] ([[дріжджі|дріжджів]]в, [[дріжджеподібні гриби|дріжджеподібних]] і деяких [[цвіль|цвілевих]] грибків), [[водорості|водоростей]], [[найпростіші|найпростіших]] та деяких [[бактерії|бактерій]]. Спиртове бродіння здавна використовується людиною у процесі хлібопекарства (спричиняє «сходження» [[дріжджове тісто|дріжджового тіста]]) та виготовлення [[алкогольні напої|алкогольних напоїв]]. Однією із нових галузей застосування цього метаболічного шляху є виробництво етанолу як відновного і відносно недорогонедорогого [[біопаливо|біопалива]].

Під час спиртового бродіння розщеплення глюкози починається [[гліколіз|гліколітичним]] шляхом (за винятком бактерії ''[[Zymomonas mobilis]]'', у якої глюкоза [[метаболізм|метаболізує]] по [[шлях Ентнера-Дудорова|шляху Ентнера-Дудорова]]{{sfn|Гудзь et al|1991|с=105}}). У гліколітичних реакціях[[реакція]]х [[глюкоза]] розщеплюється і окиснюється до двох молекул [[піруват]]у, відбувається [[субстратне фосфорилювання]] двох молекул [[АДФ]] із утворенням [[АТФ]], а також відновлюються до [[НАД]]H дві молекули НАД⁺. За аеробних умов НАДHНАДН знову окиснюється віддаючи електрони[[електрон]]и через ряд посередників на молекулярний [[кисень]], і тоді знову може бути використаний у процесі гліколізу[[гліколіз]]у. В [[Анаеробне дихання|анаеробних умовах]] [[регенерація]] [[НАД]]⁺ відбувається у кінцевих етапах бродіння, під час яких акцептором [[електрон]]ів є сам піруват або його похідні: у випадку спиртового бродіння — [[ацетальдегід]]{{sfn|Nelson et al|2008|p=546}}.

[[Ацетальдегід]] утворюється із пірувату[[піруват]]у шляхом [[декарбоксилювання]] (відщеплення вуглекислого газу), яке каталізується [[піруватдекарбоксилаза|піруватдекарбоксилазою]]. Цей фермент потребує присутності іонів [[магній|Mg²⁺]] та містить [[ковалентний зв'язок|ковалентно]] приєднаний [[кофермент]] [[тіамінпірофосфат]]{{sfn|Nelson et al|2008|p=547}}.

Наступним кроком є [[відновлення]] ацетальдегіду[[ацетальдегід]]у до етилового спирту завдяки перенесенню [[гідрид іон|гідрид іона]]а із НАДHНАДН, утвореного у гліколізі{{sfn|Prescott|2002|p=179}}. Реакція відбувається за участі ферменту [[алкогольдегідрогеназа|алкогольдегідрогенази]], що містить в [[активний центр|активному центрі]] іон [[цинк]]у, який поляризує [[карбонільна група|карбонільну групу]] [[субстрат (біохімія)|субстрату]] полегшуючи приєднання гідриду{{sfn|Nelson et al|2008|p=547}}{{sfn|Berg et al|2007|p=447}}.

На відміну від ферменту піруватдекарбоксилази, що є специфічним для спиртового бродіння і відсутній в організмів, для яких характерне [[молочнокисле бродіння]] (в тому числі і людини), [[алкогольдегідрогеназа]] наявна у багатьох видів, що можуть використовувати етанол як джерело енергії. В [[печінка|печінці]] людини цей фермент каталізує реакцію зворотну до такої у спиртовому бродінні{{sfn|Nelson et al|2008|p=549}}.

Спиртове бродіння здавна використовується для виробництва алкогольних напоїв, таких як [[вино]], [[пиво]], [[ель]]. Джерелом [[вуглеводи|вуглеводів]] для цих процесів можуть слугувати різноманітні рослини. Частина з них містять готові до зброджування [[моносахариди|моно-]] та [[олігосахариди|олігосахариди]]: наприклад [[сахароза]] і [[фруктоза]] у [[виноград]]ному соцісоку. В такому випадку ферментація може починатись без попередньої обробки. З іншого боку [[зернові]], такі як [[пшениця]], [[овес]], [[рис]] тощо та інші продукти, що містять [[крохмаль]], спочатку повинні пройти процес [[гідроліз]]у [[полісахариди|полісахаридів]]. Продуктом гідролізу є [[сусло]], яке вже містить цукри готові до зброджування{{sfn|Prescott|2002|p=982}}.

У виноробстві для бродіння може використовуватись природна суміш грибів та бактерій, присутніх на шкірці винограду. Проте за такого підходу важко передбачити результати, тому частіше [[муст]] [[пастеризація|пастеризують]] або обробляють [[Діоксид сірки|сульфурдіоксидом IV оксидомсірки]], речовиною із [[фунгіцид]]ними властивостями, після чого додають потрібну культуру, найчастіше ''S. cerevisiae'' або ''[[Saccharomyces ellipsoideus|S. ellipsoideus]]''. Бродіння триває 3—53–5 днів при температурі 20—2820–28 °C. Вміст алкоголю може сягати 10—1810–18 % в залежності від стійкості мікроорганізмів до етанолу. Отримана суміш підлягає процесу дозрівання, під час якого відбувається остаточне формування смаку та аромату вина{{sfn|Prescott|2002|p=982}}.

Для пива та елю вихідною сировиною є зерно: ячмінь, пшениця, рис. Ці продукти містять крохмаль, що може бути сусбтратомсубстратом для зброджування тільки після гідролізу. Для активації гідролітичних ферментів зерно пророщують, утворений [[солод]] подрібнюють і змішують з водою, в таких умовах крохмаль і білки розкладаються до простіших речовин — [[мальтоза|мальтози]], глюкози, [[амінокислоти|амінокислот]]. Утворюється сусло, до якого додають [[хміль]], який первинно використовувався для пригнічення росту мікроорганізмів гниття, і нагрівають. Після цього відбувається інокуляція сусла — додавання культури дріжджів. Для виробництва пива найчастіше використовують дріжджі [[низове бродіння|низового бродіння]], такі як ''[[Saccharomyces carlsbergensis]]'', які осідають на дно [[ферментер]]а. Бродіння триває 7—127–12 днів, утворений продукт має [[pH]] 4,1—41–4,2. Дріжджі [[верхове бродіння|верхового бродіння]], такі як ''S. cerevisiae'' використовуються для виробництва елю, він має кисліше pH 3,8. Після бродіння пиво ще деякий час дозріває, після чого до нього зазвичай додають вуглекислого газу та пастеризують або стерилізують фільтрацією{{sfn|Prescott|2002|p=983}}.

Етанол, отриманий у процесі спиртового бродіння, може бути використаний як недороге і відновлюване джерело енергії. Як сировину для виробництва етанолового біопалива використовується рослинний матеріал, багатий на сахарозу, крохмаль або [[целюлоза|целюлозу]]: [[кукурудза|кукурудзу]], пшеницю, [[цукровий буряк|цукровий буряк]] і [[цукрова тростина|тростину]], [[солома|солому]], відходи [[деревообробна промисловість|деревообробної промисловості]], побутові відходи рослинного походження тощо. Зазвичай сировину хімічно обробляють з метою гідролізу полісахаридів до мономерів, після чого до отриманої маси додають витривалі [[штам]]и дріжджів.

Під час [[Друга світова війна|Другої світової війни]] Німеччина мала велику потребу у [[гліцерол|гліцеролі]]і, для виготовлення [[вибухівка|вибухової]] речовини [[нітрогліцерол]]у. Імпорт гліцеролу був обмежений британською морською блокадою, тому здійснювались спроби налагодити власне виробництво. На той час було відомо, що гліцерол у невеликих кількостях утворюється під час спиртового бродіння за участі ''S. cerevisiae''. Німецький вчений [[Карл Нойберг]] знайшов спосіб модифікувати процес таким чином, щоб вихід цієї речовини був значно вищим. Для цього він додав у середовище із дріжджами 3,5 % [[сульфіт натрію|сульфіту натрію]] при pH 7,0. Бісульфіт іони утворюють комплекс із ацетальдегідом, внаслідок чого останній стає недоступним для відновлення до етанол. Оскільки дріжджі однаково потребують акцептора електронів та водню, вони використовують із цією метою один із проміжних продуктів гліколізу — [[дигідроксиацетонфосфат]], що відновлюється до [[гліцеролфосфат]]у. Останній перетворюється у гліцерол внаслідок [[дефосфорилювання]]{{sfn|Prescott|2002|p=182}}{{sfn|Гудзь et al|1991|с=105}}.

|ref = Nelson et al}}

[[Категорія:БродінняСпиртове бродіння|*]]