Целакантоподібні: відмінності між версіями

| name = ЦелакантЦелакантоподібні

| image_caption = Коморськийлатимерія целаканткоморська (''Latimeria chalumnae''): зразок із [[Музей природничої історії|Музею природничої історії]], [[Відень]], [[Австрія]] (довжина: 170 см - вага: 60 кг.) Цей екземпляр було спіймано 18 жовтня 1974 ([[Коморські острови]], {{Coord|11|48|40.7|S|43|16|3.3|E}}).

| regnum = [[Тварини]] (MetazoaAnimalia)

| ordo_authority = [[LevБерг BergЛев Семенович|L. S. Berg]], 1937

| range_map_caption = Мапа знахідок представників роду [[Латимеріялатимерія]]

| subdivision_ranks = [[вид (біологія)|Види]]Родини

'''Целака́нтЦелакантоподібні''' ('''Coelacanthiformes''') — загальна назва для представників [[ряд (біологія)|рядуряд]] '''целакантоподібних'''істот ('''Coelacanthiformes'''),із клади '''CoelacanthimorphaActinistia''', що об'єднує найстаріших з існуючих [[лопатепері|лопатеперих]] риб (Sarcopterygii), які відомі з викопних решток віком більше, ніж 360 мільйонів років. Назва походить від вимерлого [[рід (біологія)|роду]] ''Coelacanthus'' ({{lang-el|κοιλιά}} (порожній) та {{lang-el2|άκανθος}} (колючка)). Загалом до ряду целакантоподібних належать близько 25 родів лопатеперих.

У ряді целакантоподібних лише одна сучасна [[родина (біологія)|родина]] — [[Латимерієвілатимерієві]], з єдиним [[рід (біологія)|родом]] [[Латимеріялатимерія]]. Тому назви «Целакант» та «Латимерія» є фактично синонімами, і в літературі часто є взаємозамінними.

[[Файл:Caridosuctor populosum.jpg|leftліворуч|thumbміні|200px|Викопний целакант ''Caridosuctor populosum'', що жив приблизно 320 млн. років тому]]

В огляді еволюції целакантів, автором якого є П. &nbsp;Форі ({{lang-en|P. &nbsp;Forey}})<ref>Peter L. Forey. [https://books.google.com/books/about/History_of_the_Coelacanth_Fishes.html?id=yBzGo5fArRMC History of the coelacanth fishes].
1st ed. London: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-78480-4</ref>, наведено дані про існування в минулому 83 видів цього ряду, що жили в часи від середнього [[девонський період|девону]] (380 мільйонів років тому) до верхнього крейдяного періоду (75 мільйонів років тому).

Целаканти — єдині в наш час істоти з такою будовою [[череп]]а. Цей внутрішньокраніальний [[суглоб]] разом з іншими унікальними обертальними суглобами в [[голова|голові]], специфічними [[ростральний|ростральними]] органами та горловою сітковою електросенсорною системою, вірогідноімовірно, пояснюють процес «всмоктувального» харчування та таку характерну рису поведінки целакантів, як зависання вниз головою, що вперше спостерігав іхтіолог Ганс Фріке.

Першого живого целаканта знайшла у грудні [[1938]] року [[Марджорі Кортней-Латимер]], куратор музею у [[Іст-Лондон]]і ([[ПАР]]), коли досліджувала риб, виловлених рибалками поблизу [[гирло|гирла]] річки [[Чалумна]], і звернула увагу на незвичайну рибу синього кольору. Вона витягла рибу із загальної купи та принесла її до музею, але не змогла визначити, до якого виду та належить. Не в змозі знайти рибу в жодному визначнику, вона спробувала зв'язатися з професором [[іхтіологія|іхтіології]] Джеймсом Леонардом Брайлі Смітом, але без успіху. Не маючи можливості зберегти рибу, Марджорі Латимер віддала її таксидермісту, щоб той зробив опудало. Коли професор Сміт повернувся до музею, він одразу ж упізнав в опудалі целаканта, добре відомого йому з викопних решток. Він опублікував опис цієї істоти в березні 1939 року, давши їй латинську назву ''Latimeria chalumnae'' на честь Марджорі Латимер та місця знахідки (р. Чалумна). Також професор Сміт дав цій рибі означення, що потім стало загальновизнаним — «жива копалина». Окрім того, целаканта подекуди називають «гомбесса», як його називають місцеві мешканці.

Після знаходження першого целаканта 1938 року другий екземпляр виду було спіймано лише [[1952]] року. Він не мав переднього [[спинний плавець|спинного плавця]], з огляду на що Джеймс Сміт спочатку описав його як інший вид, ''Malania anjouanae''. Коли пізніше, після прискіпливого вивчення зразка, було виявлено, що, за винятком відсутності першого [[спинний плавець|спинного плавця]], його анатомія повністю збігається з першим зразком, цю рибу було зараховано до виду ''Latimeria chalumnae''. ВірогідноІмовірно, вона втратила плавець природним шляхом — наприклад, при зустрічі з акулою, або застрявши в риболовній сітці.

[[Файл:Fishapods.jpgsvg|міні|350пкс|[[Девонський період|Девонські]] хребетні]]

Другий вид ряду, індонезійський целакант, було відкрито у водах біля міста [[Манадо]] (Менадо), розташованого на північному узбережжі о.острова [[Сулавесі]], [[1997]] року Марком Ердманом, біологом з [[Каліфорнія|Каліфорнії]], що разом з дружиною проводив там медовий місяць. Взявши за основу місце знахідки, тварині дали назву ''[[Latimeria menadoensis]]''.

На [[2006]] рік [[Латимерія індонезійська|індонезійський целакант]] був відомий лише за чотирма зразками: дві риби були випадково впіймані акулячими жабернимизябровими сітками (одну з них на рибному ринку і знайшов вперше М.  Ердман), а ще двох бачили під водою з батискафа. Всі наявні на 2006 рік фотографії живого індонезійського целаканта під водою, — це робота Марка Ердмана. Знято одну рибу, яку рибалка зловив і пустив у воду ще живою.

Наразі в ряді Целакантоподібні виділяють одну родину [[Latimeriidae]] з одним родом ''Latimeria'', що містить два види: ''[[Latimeria chalumnae]]'' та ''Latimeria menadoensis''. Відповідно до генетичних досліджень, ці види розділились 30-40 мільйонів років тому.

Про біологію індонезійського целаканта відомостей фактично немає. Майже всі дані, наведені в літературі, накопичено під час досліджень біології коморського целаканта; але, зважаючи на те, що різниця між видами дуже незначна (достовірно встановити, що індонезійський целакант є окремим видом, вдалося лише після генетичних досліджень), і відомі риси біології індонезійського целаканта повністю збігаються з такими у коморського, наявні дані можна з великою вірогідністюімовірністю вважати спільними для обох видів.

Дослідження сучасних целакантів виявили, що вони мають багато спільних рис з [[хрящевіхрящові риби|хрящевимихрящовими рибами]]. Ці риси було інтерпретовано як «ознаки примітивних хребетних», але, поряд з ними, целаканти мають набагато розвиненіші спеціалізовані деталі будови тіла.

Найяскравішою характеристикою целакантів є специфічні лопатеві плавці. Попри те, що ці плавці мають спільні риси з лопатевими плавцями викопних легеневих риб, [[рипідистіїRhipidistia|рипідистій]] та деяких [[багатоперовібагатопері|багатоперових]], ніяка інша група риб не розвинула одразу сім лопатевих плавців такої будови. Парні плавці целакантів підтримуються кістковими поясами, що нагадують структури, які є еволюційними попередниками плечового й тазового поясів наземних четвероногих[[Чотириногі|чотириногих]] хребетних. Осьовий скелет целакантів еволюціював незалежно від інших хребетних, навіть тих, у кого наявний нотокорд. Замість розвитку [[хребець|хребців]] нотокорд сучасних целакантів розвинувся в трубку діаметром близько 4 сантиметрів (у дорослих), заповнену рідиною під надлишковим тиском.

Дорослі целаканти мають дуже малий [[головний мозок]], що займає лише 1,5 % загального об'єму черепної порожнини. Ця риса спільна з багатьма глибоководними акулами та шестизяберним [[скатиШестизябровий скат|шестизябровим скатом]] (''Hexatrygon bickelli''). [[Шишкоподібне тіло]], залучене до [[фоторецепція|фоторецепції]] у багатьох хребетних, у целакантів відносно примітивне та слабко виражене, в той час як базальний сосочок у внутрішньому вусі має схожість із таким у наземних хребетних ([[Чотириногі|тетраподів]]). Електросенсорні органи целакантів на голові та горловій пластині, разом із ростральними органами, дослідники вважають засобами локації здобичі.

Для [[травна система риб|травної системи]] целакантів характерна наявність спірального клапана з унікальними, надзвичайно видовженими, майже паралельними спіральними конусами в [[кишечник]]у. Спіральний [[кишечник]] — риса, характерна для попередніх форм щелепних риб (Gnatostomata), прогресивно редукована у сучасних [[хрящеві риби|хрящевиххрящових риб]], та заміщена видовженням [[кишечник]]укишечнику у [[кісткові риби|кісткових риб]] та [[чотириног]]ихчотириногих.

[[Серце]] целакантів видовжене, але не просте: воно має структуру, аналогічну такій в інших риб, і набагато складніше за S-подібну ембріонну трубку, що є попередньою формою для всіх класів риб та рибоподібних. Згідно з опублікованими [[1994]] року даними, ''Latimeria chalumnae'', впіймана [[1991]] року біля Гахаї (острів [[Великий Комор]]), мала [[каріотип]] (хромосомний набір), що складався з 48 [[хромосома|хромосом]]. Цей [[каріотип]] помітно відрізняється від каріотипу [[легеневі рибиДводишні|легеневих риб]] (груп, що нині існують і найближчі з целакантами), але дуже схожий на 46-хромосомний каріотип {{Не перекладено[[Ascaphus|мова=англ.|текст=хвостатої жаби|треба=Ascaphus|є=:en:Tailed frog}}]] ''Ascaphus truei''.

Комплекс дермальних каналів, відомий лише у викопних [[безщелепні|безщелепних]] та деяких, також викопних, щелепних риб, у ''L. chalumnae'' існує разом зі звичайним для сучасних риб рядом ямок, що містять поверхневі нейромасти («[[боковабічна лінія]]»). Таким чином, збереження та спеціалізація структур попередників, що відсутні в інших живих нині риб, є однією з найхарактерніших ознак цього ряду.

Целаканти, що збереглися до наших днів, є [[тропічні риби|тропічними]] [[морські риби|морськими рибами]], які населяють прибережні води на глибині приблизно 100 [[метр]]ів. Схоже на те, що вони віддають перевагу ділянкам крутих урвищ з невеликими відкладеннями коралового піску. [[Гемоглобін]] у ''L. chalumnae'' має найвищу афінність до [[кисень|кисню]] за [[температура|температури]] 16—18°С. Ця температура збігається з [[ізобата|ізобатою]] 100–300100—300 метрів у більшості районів, заселених целакантами. Через те, що ці глибини бідні на поживу, целаканти в нічний час часто спливають для харчування на меншу глибину. Вдень целаканти знову занурюються до рівня, що має найкомфортнішу для них температуру, і групами ховаються в печерах та під кам'яними навісами. Повільне пересування або дрейф за плином води замість швидких рухів у цей час, вірогідноімовірно, слугує для збереження енергії. Якщо вищезазначені гіпотези правильні, то риби, витягнуті на поверхню, де температура набагато вища за 20 °C, зазнають такого респіраторного стресу, що їх виживання малоймовірне навіть за умови подальшого вміщення в холодну воду.

На острові [[Великий Комор]] найбільше целакантів виловлюють навколо найновіших лавових викидів [[вулкан]]уа [[Картала]], що досі періодично вивергається. Ці лавові поля порівняно з іншими, не такими уривчастими береговими ділянками, містять більше порожнин, де целаканти можуть знайти здобич та перечекати денний час.

Вже після перших спостережень [[1987]] року під час занурення [[батискаф]]у GEO, біолог Ганс Фріке відзначив, що вночі всі целаканти дозволяють переносити себе висхідними та низхідними течіями води, а також горизонтальними течіями. Парні плавці стабілізують дрейфуючу рибу таким чином, що вона заздалегідь обминає будь-які перешкоди. Також Фріке повідомив (і згодом це спостереження підтвердилося), що всі риби час від часу перевертаються вертикально головою донизу й залишаються в цьому положенні до двох хвилин. Сенс такої риси поведінки досі невідомий.

Описана вище координація руху плавців, імовірно, еволюційно розвинулась для стабілізації положення громіздкого тіла риби, але у їхніх вимерлих попередників могла сприяти пересуванню суходолом. Під час спостережень коморського целаканта в природі його парні лопатеподібні плавці у контакті з субстратом не застосовувалися. Тобто, вірогідноімовірно, сучанісучасні целаканти ніколи не «ходять».

== ЖивленняХарчування ==

[[Файл:Latimeria menadoensis.jpg|thumbміні|300px|Індонезійський целакант]]

Коморський целакант пристосований до нічного придонного харчування з повільним рухом. Відповідні дослідження визначили, що живиться він [[бентос|бентичними]] та навколобентичними організмами, як-от [[анчоус]]и-світлячки (Myctophidae), глибоководні [[риба-кардинал|риби-кардинали]] (Apogonidae), [[каракатиця|каракатиці]] та інші [[головоногі молюски|головоногі]], [[люціанаЛуціан (рід)|люціани]], і навіть [[головата акула|головаті акули]] (''[[Cephaloscyllium]]''). Більшість цих об'єктів харчування переховується у підводних печерах.

До [[1975]] року коморський целакант вважався яйцекладним ([[Розмноження риб|овіпорозним]]), оскільки в організмі 163-сантиметрової самиці, виловленої біля острова [[Анжуан]] [[1972]] року, було знайдено 19 [[яйце|яєць]], що формою та розміром нагадували [[апельсин]]. Але 1975 року було зроблено розтин іншої самиці довжиною 160 сантиметрів, яку виловили біля Анжуану [[1962]] року і вмістили в експозиції Американського музею природної історії (American Museum of Natural History, AMNH). Співробітники музею зробили цей розтин, щоб взяти проби тканин внутрішніх органів, і виявили в яйцеводах самиці п'ять добре розвинених ембріонів довжиною 30-33 сантиметри, кожен з великим жовтковим міхуром. Це відкриття свідчить, що целаканти живородні, тобто [[Розмноження риб|розмножуються]] [[вівіпороз]]ом{{Джерело?}}.

[[Файл:Coelacanth1.JPG|thumbміні|300px|leftліворуч|Модель коморського целаканта в [[Оксфорд]]ському музеї природничої історії]]

Подальші дослідження вищезазначених ненароджених ембріонів виявили надзвичайно широкі мембрани, що вкривають [[зябра]], і містять численічисленні клітини, пристосовані до абсорбції внутрішньоутробного молока ([[гістотрофи]]), що секретується стінками [[яйцевід|яйцеводу]]. Цей тип передачі [[поживні речовини|поживних речовин]] відомий і в деяких інших риб. Нарешті, [[каротин]]оїдні пігменти в жовтку також залучено до транспорту [[кисень|кисню]].

Хоча для з'ясування всіх питань щодо розмноження потрібні додаткові дослідження, вже можна сказати, що целаканти — це риби з дуже розвиненою та складною [[репродуктивна система|репродуктивною системою]]. Це не стало для вчених сюрпризом, з огляду на те, що юрський целакант ''Holophagus gulo'' був, вірогідноімовірно, живородним, а целакант з [[Кам'яновугільний період|кам'яновугільного періоду]] ''Rhabdoderma exiguum'', хоч і розмножувався [[Розмноження риб#Форми розмноження|овіпорозом]], але мав яйця великого розміру та складної структури.

Після того, як [[1952]] року було впіймано другого живого целаканта, [[Коморські острови]] (тоді — колонію [[Франція|Франції]]) було визнано «домівкою» цього ряду. З часом всі наступні екземпляри були задекларовані як національна власність, а другий екземпляр оголошено «викраденим» у законних володарів; тільки французам надавалось право добувати целакантів. Щоправда, деякі країни отримали целакантів від Франції як дипломатичний дарунок.

Масштабні наукові дослідження целакантів на Коморах розпочались на початку 1980-х років, і в той же час пішла чутка, що рідина з нотокорду целакантів подовжує життя. Таким чином, швидко утворився [[чорний ринок]], де ціни доходили до 5 000 [[долар США|доларів США]] за рибу (близько 8 000 в цінах на 2006 рік). Найбільшого розмаху нелегальний вилов досяг за часів політичного заколоту і наступного правління на [[Коморські острови|Коморах]] білого найманця, що називав себе полковником Баку. Відтак целаканти було визнано видом, що потребує невідкладних заходів охорони, для чого [[1987]] року в [[Мороні]] (столиці ФедеративнноїФедеративної Ісламської Республіки Коморських островів, острів Великий Коморі) засновано Раду охорони целакантів (Coelacant Conservation Council, CCC).

Наступні занурення представників ССС під керівництвом Ганса Фріке в батискафі «Яго»{{Джерело?}} на Великому Коморі виявили значне скорочення кількості целакантів, і початкову загальну оцінку [[популяція|популяції]] коморського целаканта у 200–500200—500 дорослих рибин наразі вважають завищеною. Незважаючи на відкриття [[1998]] року індонезійського целаканта та знайдення целакантів у бухті Содовія (ПАР), ряд целакантоподібних залишається унікальним та критично вразливим через вузький ареал та дуже спеціалізовані фізіологію і спосіб життя. На 2006 рік у [[Червоний список МСОП|Червоному списку МСОП]] індонезійського целаканта ще немає, а коморський целакант належить до категорії видів, що перебувають під критичною загрозою (Critically Endangered).

'''Підклас Целакантові (Coelacanthimorpha, Actinistia)'''<br/>

* Ряд Целакантоподібні (''Coelacanthiformes'')

** Родина [[LatimeriidaeЛатимерієві]] (Latimeriidae)

* [https://web.archive.org/web/20161020072141/http://www.acep.co.za/ African Coelacanth Ecosystem Programme] (ACEP)

* [https://web.archive.org/web/20080531044452/http://marinebio.org/species.asp?id=54 Coelacanth] на MarineBio.org

* [https://web.archive.org/web/20060913022512/http://www.flmnh.ufl.edu/fish/InNews/fossil2004.html «Living fossil fish in Indonesian waters»] на www.flmnh.ufl.edu/fish

* [https://web.archive.org/web/20061112115326/http://www.csit.fsu.edu/~inoue/Coelacanth.html Оцінка часу розходження існуючих видів целакантів на базі дослідження їхнього генетичного матеріалу]

* <small>Anthony, J., and J. Millot. «Première capture d'une femelle de coelacanthe en estat de maturité sexuelle.» C.R. Acad. Sc. Paris Sér. D224 (1972): 1925–19271925—1927.</small>

* <small>Balon, E. K. «The Living Coelacanth Endangered: A Personalized Tale.» Tropical Fish Hobbyist 38 (February 1990): 117–129117—129.</small>

* <small>«Probable Evolution of the Coelacanth's Reproductive Style: Lecithotrophy and Orally Feeding Embryos in Cichlid Fishes and in Latimeria chalumnae.» Environmental Biology of Fishes 32 (1991): 249–265249—265.</small>

* <small>Balon, E. L., M. N. Bruton, and H. Fricke. «A Fiftieth Anniversary Reflection on the Living Coelacanth, Latimeria chalumnae: Some New Interpretations of Its Natural History and Conservation Status.» Environmental Biology of Fishes 23 (1988): 241–280241—280.</small>

* <small>Bogart, J. P., E. K. Balon, and M. N. Bruton. «The Chromosomes of the Living Coelacanth and Their Remarkable Similarity to Those of One of the Most Ancient Frogs.» Journal of Heredity 85 (1994): 322–325322—325.</small>

* <small>Bruton, M. N., A. J. P. Cabral, and H. W. Fricke. «First Capture of a Coelacanth, Latimeria chalumnae (Pisces, Latimeriidae), Off Mozambique.» South African Journal of Science 88 (1992): 225–227225—227.</small>

* <small>[http://www.springerlink.com/content/u5143r02v5u7133j/?p=53ad3b7b758742e2bb9783d487ab8dbe&pi=8 Erdmann, M. V. «An Account of the First Living Coelacanth Known to Scientists from Indonesian Waters.» Environmental Biology of Fishes 54 (1999): 439–443439—443.]{{Недоступне посилання|date=грудня 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</small>

* <small>[http://www.springerlink.com/content/l724x66138451516/?p=ef640d8b85294285bd6d58885291167c&pi=9 Erdmann M. V., Caldwell R. L., Jewett S. L., and Tjakrawidjaja A. «The Second Recorded Living Coelacanth from North Sulawesi» Environmental Biology of Fishes 54 (1999): 445–451445—451.]{{Недоступне посилання|date=грудня 2019 |bot=InternetArchiveBot }}</small>

* <small>Erdmann, M. V., R. L. Caldwell, S. L. Jewett, and A. Tjakrawidjaja. «The Second Recorded Living Coelacanth from North Sulawesi.» Environmental Biology of Fishes 54 (1999): 445–451445—451.</small>

* <small>Fricke, H. W., and J. Frahm. «Evidence for Lecithotrophic Viviparity in the Living Coelacanth.» Naturwissenschaften 79 (1992): 476–479476—479.</small>

* <small>Fricke, H. W., and K. Hissman. «Natural Habitat of Coelacanths.» Nature 346 (1990): 323–324323—324.</small>

* <small>«Locomotion, Fin Coordination and Body of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae.» Environmental Biology of Fishes 34 (1992): 329–356329—356.</small>

* <small>;;;«Home Range and Migrations of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae.» Marine Biology 120 (1994): 171–180171—180.</small>

* <small>Fricke, H. W., K. Hissman, J. Schauer, O. Reinicke, and R. Plante. «Habitat and Population Size of the Coelacanth Latimeria chalumnae at Grande Comore.» Environmental Biology of Fishes 32 (1991): 287–300287—300.</small>

* <small>Fricke, H. W., and R. Plante. «Habitat Requirements of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae at Grande Comore, Indian Ocean.» Naturwissenschaften 75 (1988): 149–151149—151.</small>

* <small>Fricke, H. W., O. Reinicke, H. Hofer, and W. Nachtigall. «Locomotion of the Coelacanth Latimeria chalumnae in Its Natural Environment.» Nature 329 (1987): 331–333331—333.</small>

* <small>Fricke, H. W., J. Schauer, K. Hissmann, L. Kasang, and R. Plante. «Coelacanths Aggregate in Caves: First Observations on Their Resting Habitat and Social Behavior.» Environmental Biology of Fishes 30 (1991): 282–285282—285.</small>

* <small>Gorr, T., T. Kleinschmidt, and H. W. Fricke. «Close Tetrapod Relationships of the Coelacanth Latimeria Initiated by Hemoglobin Sequences.» Nature 351 (1991): 394–397394—397.</small>

* <small>Hensel, K., and E. K. Balon. «The Sensory Canal System of the Living Coelacanth, Latimeria chalumnae: A New Installment.» Environmental Biology of Fishes 61 (2001): 117–124117—124.</small>

* <small>Hissmann, K., and H. W. Fricke. «Movements of the Epicaudal Fin in Coelacanths.» Copeia 1996: 605–615605—615. </small>

* <small>Hissmann, K., H. W. Fricke, and J. Schauer. «Population Monitoring of a Living Fossil: The Coelacanth Latimeria chalumnae in Decline?» Conservation Biology 12 (1998): 759–765759—765.</small>

* <small>[https://web.archive.org/web/20100728111848/http://www.ewolucja.org/d3/d310-5a.html Karol Sabath Latimeria. «Latimeria&nbsp;— żyjąca skamieniałość» EWOLUCJA 18.VII.2004.] </small>

[[Категорія:Целакантоподібні|* ]]