Спінозавр: відмінності між версіями

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
[неперевірена версія][перевірена версія]
Вилучено вміст Додано вміст
OrRlLaN45 (обговорення | внесок)
Мітки: Редагування з мобільного пристрою Редагування через мобільну версію
мНемає опису редагування
Мітка: редагування коду 2017
(Не показані 30 проміжних версій 13 користувачів)
Рядок 1: Рядок 1:
{{Taxobox
{{Taxobox
| name = Спінозавр
| name = {{вимер}} Спінозавр
| fossil_range = [[пізня крейда]] ([[сеноманський ярус|сеноман]]—[[туронський ярус|турон]]), {{fossilrange|100|93.5}}
| fossil_range = [[Рання Крейда]]
| image = Спинозавр - новая реконструкция.jpg
| image = FSAC-KK-11888.jpg
| image_caption = Реконструйований скелет за зразком ''FSAC-KK-11888'' у позі плавання, [[Музей природної історії ім. Філда|музей природознавства Філда]]

| image_width = 300px
| regnum = [[Тварини]] (Animalia)
| regnum = [[Тварини]] (Animalia)
| phylum = [[Хордові]] (Chordata)
| phylum = [[Хордові]] (Chordata)
| classis = [[Завропсиди]] (Sauropsida)
| classis = [[Завропсиди]] (Sauropsida)
| superordo = [[Динозаври]] (Dinosauria)
| superordo = [[Динозаври]] (Dinosauria)
| ordo = [[Ящіротазові]] (Saurischia)
| ordo = [[Ящеротазові]] (Saurischia)
| subordo = [[Тероподи]] (Theropoda)
| subordo = [[Тероподи]] (Theropoda)
| familia = {{вимер}} [[Спінозаврові]] (Spinosauridae)
| superfamilia = [[Мегалозавроїди]] (Megalosauroidea)
| subfamilia = {{вимер}} [[Spinosaurinae|Спінозаврини]] (Spinosaurinae)
| familia = [[Спінозаврові]] (Spinosauridae)
| genus = {{вимер}} '''Спінозавр''' (''Spinosaurus'')
| subfamilia = [[Спінозаврини]] [[Spinosaurinae]]
| genus = '''Спінозавр''' (''Spinosaurus'')
| genus_authority = [[Ernst Stromer|Stromer]], [[1915]]
| genus_authority = [[Ernst Stromer|Stromer]], [[1915]]
| subdivision_ranks = [[вид (біологія)|Види]]
| subdivision_ranks = [[вид (біологія)|Види]]
| subdivision =
| subdivision = * ''S. aegyptiacus'' ([[типовий вид]])
* ''S. aegyptiacus'' ([[типовий вид]])
* ''S. marocannus'' <small>Russell, 1996</small>
| wikispecies = Spinosaurus
| wikispecies = Spinosaurus
| commonscat = Spinosaurus
| commonscat = Spinosaurus
| synonyms =
}}
*?'''''Spinosaurus maroccanus'''''<br/><small>[[Дейл Рассел|Russell]], 1996</small>
'''Спіноза́вр''' ({{lang-la|Spinosaurus}}, від ''spina''&nbsp;— «голка» + {{lang-grc|σαΰρος}}&nbsp;— «ящірка»)&nbsp;— [[Рід (біологія)|рід]] [[Спінозаврові|спінозаврових]] [[динозаври|динозаврів]]. Відомо 2 [[вид (біологія)|види]]: ''S. marocannus'' та ''S. aegyptiacus'', який був одним із найбільших наземних хижаків, які коли-небудь існували&nbsp;— 12-15&nbsp;м. завдовжки, вагою до 8 т. Залишки знайдені в [[Алжир]]і, [[Єгипет|Єгипті]], [[Марокко]], [[Нігер]]і, [[Туніс]]і, у відкладах [[Аптський ярус|Апту]] та [[Альб]]у (100—120 млн [[років тому]]). Пристосування до водного життя довзоляють припустити, що він активно полював у воді<ref name="Ibrahim2020">{{cite journal |last1=Ibrahim |first1=Nizar |last2=Maganuco |first2=Simone |last3=Dal Sasso |first3=Cristiano |last4=Fabbri |first4=Matteo |last5=Auditore |first5=Marco |last6=Bindellini |first6=Gabriele |last7=Martill |first7=David M. |last8=Zouhri |first8=Samir |last9=Mattarelli |first9=Diego A. |last10=Unwin |first10=David M. |last11=Wiemann |first11=Jasmina |last12=Bonadonna |first12=Davide |last13=Amane |first13=Ayoub |last14=Jakubczak |first14=Juliana |last15=Joger |first15=Ulrich |last16=Lauder |first16=George V. |last17=Pierce |first17=Stephanie E. |title=Tail-propelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur |journal=Nature |date=29 April 2020 |doi=10.1038/s41586-020-2190-3}}</ref>.
*?''[[Sigilmassasaurus|Sigilmassasaurus brevicollis]]''<br/><small>Russell, 1996</small>
*?''[[Oxalaia|Oxalaia quilombensis]]''<br/><small>[[Александер Кельнер|Kellner]] ''et al''., 2011</small><ref name="Symthetal2020">{{cite journal |last1=Smyth |first1=Robert S.H. |last2=Ibrahim |first2=Nizar |last3=Martill |first3=David M. |date=October 2020 |title=''Sigilmassasaurus'' is ''Spinosaurus'': A reappraisal of African spinosaurines |journal=Cretaceous Research |volume=114 |pages=104520 |doi=10.1016/j.cretres.2020.104520 |bibcode=2020CrRes.11404520S |s2cid=219487346}}</ref>}}
'''Спіноза́вр''' ({{lang-la|Spinosaurus}}, від ''spina''&nbsp;— «голка» + {{lang-grc|σαΰρος}}&nbsp;— «ящірка»)&nbsp;— [[Рід (біологія)|рід]] [[Спінозаврові|спінозаврових]] [[динозаври|динозаврів]], що був одним із найбільших наземних хижаків, які коли-небудь існували&nbsp;— 12—15&nbsp;м завдовжки, вагою до 7,5 т. Залишки знайдені в [[Алжир]]і, [[Єгипет|Єгипті]], [[Марокко]], [[Нігер]]і, [[Туніс]]і, у відкладах [[Аптський ярус|Апту]] та [[Альбський ярус|Альбу]] (100—120&nbsp;млн [[років тому]]). Два [[Вид|види]] спінозаврів були названі: '''''Spinosaurus aegyptiacus'''''<ref name="Ibrahim2020">{{cite journal |last1=Ibrahim |first1=Nizar |last2=Maganuco |first2=Simone |last3=Dal Sasso |first3=Cristiano |last4=Fabbri |first4=Matteo |last5=Auditore |first5=Marco |last6=Bindellini |first6=Gabriele |last7=Martill |first7=David M. |last8=Zouhri |first8=Samir |last9=Mattarelli |first9=Diego A. |last10=Unwin |first10=David M. |last11=Wiemann |first11=Jasmina |last12=Bonadonna |first12=Davide |last13=Amane |first13=Ayoub |last14=Jakubczak |first14=Juliana |last15=Joger |first15=Ulrich |last16=Lauder |first16=George V. |last17=Pierce |first17=Stephanie E. |title=Tail-propelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur |journal=Nature |date=29 квітня 2020 |doi=10.1038/s41586-020-2190-3}}</ref> (що означає «єгипетський хребетний ящір» ({{lang-en|Egyptian spine lizard}})) і спірний вид '''''Spinosaurus maroccanus''''' (у перекладі «марокканський хребетний ящір» ({{lang-en|Moroccan spine lizard}})).


Відомо, що спінозавр харчувався рибою, проте більшість вчених вважають, що він полював як на наземну, так і на водну здобич. Докази свідчать про те, що він був напівводним, проте наскільки добре він був здатний плавати, залишається під питанням. Кістки ніг спінозавра мали ознаки [[остеосклероз]]у (підвищеної щільності кісткової тканини), що дозволяло б йому краще зберігати [[плавучість]]. Спинне вітрило могло виконувати різні функції, включаючи [[Терморегуляція|терморегуляцію]] та демонстрацію — або для залякування суперників, або для [[Токування|приваблення партнерів]]. Він жив у вологому середовищі [[Вати|приливних рівнин]] і [[Мангровий ліс|мангрових лісів]] разом з багатьма іншими динозаврами, а також рибами, [[Крокодиломорфні|крокодиломорфними]], ящірками, черепахами, [[Птерозаври|птерозаврами]] та [[Плезіозаври|плезіозаврами]].
== Анатомія ==
[[Файл:Spinosaurus skull uk.svg|міні|ліворуч|300пкс|Схема [[череп]]а спінозавра. Задня частина черепа відтворена на основі черепа близько спорідненого зі спінозавром [[ірритатор]]а (''Irritator'')]]
У спінозавра була довга, вузька морда, дуже схожа на [[крокодили|крокодилячу]] (звідси теорія про [[риби|рибну]] дієту спінозавра). Верхня [[щелепа]] біля переднього кінця має звуження. Ці щелепи могли кусати із вагою приблизно 3-7 тонн.


== Опис ==
Високий, сплющей з боків хвіст нагадує такий хвіст [[крокодил]]ів або [[Великий тритон|тритонів]], і, ймовірно, дозволяв ефективно штовхати тіло вперед під час плавання<ref name="Ibrahim2020"/>.
[[Файл:Spinosaurus skull uk.svg|міні|ліворуч|300пкс|Схема [[череп]]а спінозавра. Задня частина черепа відтворена на основі черепа близько спорідненого зі спінозавром [[Іритатор|іритатора]] (''Irritator'')]]
У спінозавра була довга, вузька морда, дуже схожа на [[Крокодилоподібні (ряд)|крокодилячу]] (звідси теорія про [[риби|рибну]] дієту спінозавра). Верхня [[Щелепи|щелепа]] біля переднього кінця має звуження. Ці щелепи могли кусати із вагою приблизно 3—7 тонн.


[[Кульшовий суглоб|Тазостегнові]] кістки спінозавра були редуковані, а ноги дуже короткі у співвідношенні до тіла. Його довгий і вузький [[хвіст]] сплющений завдяки високим тонким хребцовим відросткам і видовженим шевронам, які утворювали гнучкий [[Плавець (анатомія)|плавник]] або веслоподібну структуру. Високий, сплющений з боків хвіст нагадував хвости сучасних [[крокодил]]ів або [[Великий тритон|тритонів]], і, ймовірно, дозволяв ефективно штовхати тіло вперед під час плавання<ref name="Ibrahim2020"/>.
=== «Вітрило» ===
Головною особливістю всіх спінозавридів було «[[Гребінь (морфологія плазунів)|вітрило]]» із [[колючий відросток|відростків хребців]] на [[спина|спині]]. У спінозавра воно було найбільшим з відомих, висотою до 2 м.
[[Файл:Spino face fond.jpg|міні|альт=|Реконструкція скелета спінозавра]]

Є дві основні гіпотези про призначення цього вітрила:
* Показова функція. Згідно з цією теорією вітрило використовувалося для приваблювання партнера (тому, можливо, було лише в представників однієї статі), або відлякування нападників (найімовірніше, інших спінозаврів, адже вони були найбільшими хижаками), або виконувало обидві ці функції.
* Функція [[терморегулятор]]а. спінозавр був [[холоднокровні тварини|холоднокровною]] твариною, тому вітрило могло служити йому для зміни температури тіла. При потребі він збільшував приплив крові до вітрила з метою охолодження при низькій температурі та зігрівання при високій. При занадто високій або низькій температурах він навпаки, зменшував обіг крові у вітрилі. Проте високе відношення об'єму до площі тіла спінозавра давали йому змогу дуже повільно втрачати тепло, тому невідомо чи таке вітрило було йому потрібним.


=== Розміри ===
Можливо, вітрило виконувало обидві функції.
[[Файл:Spinosaurus size comparison.svg|ліворуч|міні|Орієнтовні розміри найбільшого відомого, [[Голотип|голотипу]], неотипу та найменшого відомого зразка з людиною]]
З моменту свого відкриття спінозавр був претендентом на звання найбільшого динозавра-[[Тероподи|теропода]]. Фрідріх фон Гюен у 1926 році<ref>{{Cite news|title=The Carnivorous Saurischia in the Jura and Cretaceous Formations, principally in Europe|url=https://publicaciones.fcnym.unlp.edu.ar/rmlp/article/view/1393|work=Revista del Museo de La Plata|date=1926|accessdate=2024-01-27|issn=2545-6377|pages=35–167|volume=29|first=Friedrich von|last=Huene}}</ref> та Дональд Ф. Глут у 1982 році<ref>{{Cite book
|title=The new dinosaur dictionary
|url=https://archive.org/details/newdinosaurdicti00glut
|last=Glut
|first=Donald F.
|date=1982
|publisher=Citadel Press
|edition=перше
|location=Secaucus, NJ
|isbn=978-0-8065-0782-8
}}</ref> включили його до переліку наймасивніших тероподів у своїх дослідженнях: 15 метрів у довжину і понад 6 тонн у вазі. У [[1988]] році [[Грегорі Пол|Грегорі С. Пол]] також назвав його найдовшим тероподом&nbsp;—15 метрів, але дав меншу оцінку маси&nbsp;— 4 тонни<ref>{{Cite book
|title=Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide
|url=https://archive.org/details/predatorydinosau00paul
|last=Paul
|first=Gregory S.
|date=1988
|series=A New York Academy of Sciences book
|publisher=Simon and Schuster
|location=New York, N.Y. u.a
|isbn=978-0-671-61946-6
}}</ref>.


У [[2022]] році [[Пол Серено]] та його колеги припустили, що ''Spinosaurus aegyptiacus'' досягав максимальної довжини тіла 14 метрів і максимальної маси тіла 7,4 тонни, та побудував [[3D-моделювання|3D-модель]] скелета на основі [[Комп'ютерна томографія|КТ]] «з осьовим стовпом у нейтральному положенні»<ref>{{Cite news|title=Spinosaurus is not an aquatic dinosaur|url=https://elifesciences.org/articles/80092|work=eLife|date=2022-11-30|accessdate=2024-01-27|issn=2050-084X|pmc=PMC9711522|pmid=36448670|doi=10.7554/eLife.80092|volume=11|language=en|first=Paul C|last=Sereno|first2=Nathan|last2=Myhrvold|first3=Donald M|last3=Henderson|first4=Frank E|last4=Fish|first5=Daniel|last5=Vidal|first6=Stephanie L|last6=Baumgart|first7=Tyler M|last7=Keillor|first8=Kiersten K|last8=Formoso|first9=Lauren L|last9=Conroy}}</ref>. Відповідно, на сьогодні він є одним із найбільших наземних хижаків, що коли-небудь існували. Розміри спінозавра були не&nbsp;меншими, аніж у [[кархародонтозаврові|кархародонтозаврових]] (''Carcharodontosauridae'') й [[тиранозаврові|тиранозаврових]] (''Tyrannosauridae''), хоча він був легшої статури. Водночас за найновішими реконструкціями, спінозаври вели водний спосіб життя, отже маса тіла тварини, підтримувана водою, могла збільшитися в кілька разів навіть при легшій будові кістяка.
Гіпотези, що вітрило, до прикладу, зберігало поживні речовини, як горб у [[верблюд]]а, є малоймовірними.


== Класифікація ==
== Класифікація ==
''Spinosaurus'' дав назву своїй родині ''[[Spinosauridae]]'' ([[спінозаврові]]), отже він є її [[типовий рід|типовим родом]]. У цій родині спінозавра, [[ірритатор]]а, [[ангатурама|ангатураму]] та [[сіамозавр]]а відносять до [[підродина|підродини]] [[спінозаврини|спінозавринів]] (''[[Spinosaurinae]]'').
''Spinosaurus'' дав назву своїй [[Родина (біологія)|родині]] ''[[Спінозаврові|Spinosauridae]]'' (спінозаврові), отже він є її [[Номенклатурний тип|типовим родом]]. У цій родині спінозавра, [[Іритатор|іритатора]], [[ангатурама|ангатураму]] та [[сіамозавр]]а відносять до [[підродина|підродини]] [[Spinosaurinae|спінозавринів]] (''Spinosaurinae'').

== Розміри ==
Припускається, що довжина ''Spinosaurus aegyptiacus'' сягала 12-15 м, а вага 7 т, відповідно, на сьогодні він є одним із найбільших наземних хижаків, що коли-небудь існували. Спінозавр міг сягати не менших розмірів, аніж [[кархародонтозаврові|кархародонтозаврові]] (''Carcharodontosauridae'') і [[тиранозаврові|тиранозаврові]] (''Tyrannosauridae''), хоча був легше збудованим. Водночас, за найновішими реконструкціями, спінозаври вели водний спосіб життя, отже маса тіла тварини, підтримувана водою, могла збільшитися в кілька разів навіть при легшій будові кістяка.


== Історія відкриття ==
== Історія відкриття ==
Залишки ''Spinosaurus aegyptiacus'' були відкриті збирачем скам'янілостей Макграфом протягом весни [[1912]] року у долині-оазисі у [[Єгипет|Єгипті]].
Залишки ''Spinosaurus aegyptiacus'' були відкриті збирачем скам'янілостей Макграфом протягом весни [[1912]] року у долині-оазі в [[Єгипет|Єгипті]].
У [[2003]] Ройгут (''Rauhut'') засвідчив, що описаний Штормером [[голотип]] спінозавра був [[химера (палеонтологія)|химерою]], що складалася з [[дорсальний|дорсальних]] хребців [[кархародонтозаврові|кархародонтозаврового]] подібного до [[акрокантозавр]]а (''Acrocanthosaurus'') та зубної кістки великого [[теропод]]а подібного на баріонікса (''Baryonyx''). Цей аналіз, проте, відкинули dal Sasso та більшість інших дослідників.
У [[2003]] Ройгут (''Rauhut'') засвідчив, що описаний Штормером [[голотип]] спінозавра був [[химера (палеонтологія)|химерою]], що складалася з [[Анатомічна термінологія розташування|дорсальних]] хребців [[кархародонтозаврові|кархародонтозаврового]] подібного до [[акрокантозавр]]а (''Acrocanthosaurus'') та зубної кістки великого [[Тероподи|теропода]] подібного на [[Баріонікс|баріонікса]] (''Baryonyx''). Цей аналіз, проте, відкинули dal Sasso та більшість інших дослідників.


== Палеобіологія ==
== Харчування ==

=== Харчування ===
[[Файл:Spinosaurus skull steveoc.jpg|thumb|Реконструкція голови спінозавра|альт=]]
[[Файл:Spinosaurus skull steveoc.jpg|thumb|Реконструкція голови спінозавра|альт=]]
Спінозавр був насамперед рибоїдним, на що вказують його видовжені [[щелепи]], конічні зуби та підняті ніздрі (це допомогало йому утримувати слизьку рибу). Вказівки щодо дієти спінозаврів походять від споріднених [[Європа|європейських]] та [[Південна Америка|південноамериканських]] видів. [[Баріонікс]] був знайдений з двома риб'ячими [[луска|лусочками]] та кістками юного [[ігуанодон]]а у шлунку, а зуб, який застряг у кістці [[Південна Америка|південноамериканського]] [[птерозавр]]а, свідчить, що спінозавр іноді полював на літаючих [[архозаври|архозаврів]]. Ймовірно, спінозавр не лише живився рибою, а й поїдав невеликих наземних тварин та падло, тож він був універсальним хижаком, подібно до сучасних великих [[ведмеді]]в, головним чином схильний до лову риби.
Спінозавр був насамперед рибоїдним, на що вказують його видовжені [[щелепи]], конічні зуби (це допомагало йому утримувати слизьку рибу) та підняті ніздрі. Вказівки щодо раціону спінозаврів походять від споріднених [[Європа|європейських]] та [[Південна Америка|південноамериканських]] [[вид]]ів. [[Баріонікс]] був знайдений із двома риб'ячими [[Луски|лусочками]] та кістками юного [[ігуанодон]]а в шлунку, а зуб, який застряг у кістці [[Південна Америка|південноамериканського]] [[Птерозаври|птерозавра]], свідчить, що спінозавр іноді полював на літаючих [[архозаври|архозаврів]]. Ймовірно, спінозавр не лише живився рибою, а й поїдав невеликих наземних тварин та падло, тож він був універсальним хижаком, подібно до сучасних великих [[Ведмедеві|ведмедів]], головним чином схильний до лову риби.

=== Функція «вітрила» ===
Головною особливістю всіх спінозавридів було [[Спинний гребінь|«вітрило»]] із [[колючий відросток|відростків хребців]] на [[спина|спині]]. У спінозавра воно було найбільшим із відомих, заввишки до 2 м.
[[Файл:Spino face fond.jpg|міні|альт=|Реконструкція скелета спінозавра]]

Є дві основні гіпотези про призначення цього вітрила:
* Показова функція. Згідно з цією теорією, вітрило використовувалося для приваблювання партнера (тому, можливо, було лише в представників однієї статі), або відлякування нападників (найімовірніше, інших спінозаврів, адже вони були найбільшими хижаками), або виконувало обидві ці функції.
* Функція [[терморегулятор]]а. Спінозавр був частково [[Холоднокровність|холоднокровною]] твариною, тому вітрило могло слугувати йому для зміни температури тіла. При потребі він збільшував приплив крові до вітрила з метою охолодження при високій температурі та зігрівання при низькій. При занадто високій або низькій температурах він навпаки, зменшував обіг крові у вітрилі. Проте високе відношення об'єму до площі тіла спінозавра давали йому змогу дуже повільно втрачати тепло, тому невідомо чи таке вітрило було йому потрібним.

Можливо, вітрило виконувало обидві функції. Гіпотези, що вітрило, до прикладу, підтримувало сховище поживних речовин, як горб у [[верблюд]]а, малоймовірні.

=== Рух і постава ===
[[Файл:Spinosaurus skeleton.jpg|ліворуч|міні|Реконструкція скелета у типовій чотириногій стійці]]
Хоча в науковому співтоваристві спінозавра традиційно зображували як двоногого, в середині [[XX століття|20 століття]] його часто зображували як винятково чотириногого, схожого на [[Диметродон|диметродона]]<ref>{{Cite web|title=When Dinosaurs Ruled The Mind #8: Dinosaurs Over The Years: Spinosaurus|url=https://whendinosaursruledthemind.wordpress.com/2014/08/25/when-dinosaurs-ruled-the-mind-8-dinosaurs-over-the-years-spinosaurus/|website=whendinosaursruledthemind|date=2014-08-25|accessdate=2024-01-27|language=en|first=Dinosaur|last=Guy}}</ref>. Починаючи з середини [[1970-ті|1970-х]] років, була висунута гіпотеза, що спінозавр був принаймні зрідка чотириногим<ref name=":0">{{Cite book
|title=The new dinosaur dictionary
|url=https://archive.org/details/newdinosaurdicti00glut
|last=Glut
|first=Donald F.
|date=1982
|publisher=Citadel Press
|edition=1. ed
|location=Secaucus, NJ
|isbn=978-0-8065-0782-8
}}</ref><ref>{{Cite book
|title=The evolution and ecology of the dinosaurs
|last=Halstead
|first=Lambert B.
|date=1975
|publisher=Eurobook
|location=London
|isbn=978-0-85654-018-9
}}</ref>, підкріплена відкриттям [[Баріонікс|баріонікса]]&nbsp;— спорідненого динозавра з міцними руками<ref name=":0" />.

Аналіз, проведений Хендерсоном, у [[2018]]&nbsp;р. показав, що спінозаври, ймовірно, були здатні до двоногого наземного пересування; натомість їхній центр маси знаходився близько до [[Стегно|стегон]], що дозволяло їм стояти вертикально, як і іншим двоногим тероподам<ref>{{Cite news|title=A buoyancy, balance and stability challenge to the hypothesis of a semi-aquatic Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda)|url=https://peerj.com/articles/5409|work=PeerJ|date=2018-08-16|accessdate=2024-01-28|issn=2167-8359|pmc=PMC6098948|pmid=30128195|doi=10.7717/peerj.5409|pages=e5409|volume=6|language=en|first=Donald M.|last=Henderson}}</ref>.


== Екземпляри ==
== Екземпляри ==
Рядок 69: Рядок 117:
| IPHG 1912 VIII 19 (знищений)
| IPHG 1912 VIII 19 (знищений)
| Stromer, 1915
| Stromer, 1915
| Фрагмент [[Верхньощелепна кістка|верхньощелепної кістки]], неповна [[зубна кістка]], 19 [[зуби|зубів]], 2 неповні шийні [[хребці]], 7 [[дорсальний|дорсальних]] хребців (19-21 см), дорсальні [[ребра]], [[черевні ребра]], 9 хвостових [[центрум]]ів.
| Фрагмент [[Верхня щелепа|верхньощелепної кістки]], неповна [[Нижньощелепна кістка|зубна кістка]], 19 [[зуби|зубів]], 2 неповні шийні [[хребці]], 7 дорсальних хребців (19—21 см), дорсальні [[ребра]], [[черевні ребра]], 9 хвостових [[центрум]]ів.
|-----
|-----
| MNHN SAM 124
| MNHN SAM 124
Рядок 99: Рядок 147:
| CMN 50791
| CMN 50791
| Russell, 1996
| Russell, 1996
| Середні [[шийні хребці]] (195 мм), передня дорсальна [[нервова дуга]], перед зубної кістки, середина зубної кістки. [[Голотип]] ''Spinosaurus marocannus''.
| Середні [[Шийний відділ хребта|шийні хребці]] (195 мм), передня дорсальна невральна дуга, перед зубної кістки, середина зубної кістки. [[Голотип]] ''Spinosaurus marocannus''.
|+
|+
|}
|}


== У масовій культурі ==
== У масовій культурі ==
''Spinosaurus'' довго зображався у популярних книгах про динозаврів, хоча тільки недавно добуто достатньо інформації про [[спінозаврові|спінозаврових]] для точного опису. Традиційно, він був реконструйований як [[теропод]] у вертикальному положенні з вітрилом на спині, згідно з впливовою скелетною реконструкцією 1955 року Лапарента і Левокета.
''Spinosaurus'' довго зображався у популярних книгах про динозаврів, хоча тільки недавно добуто достатньо інформації про [[спінозаврові|спінозаврових]] для точного опису. Традиційно, він був реконструйований як теропод у вертикальному положенні з вітрилом на спині, згідно з впливовою скелетною реконструкцією 1955 року Лапарента і Левокета.


Spinosaurus зображався як головний противник у фільмі [[2001]] року «[[Парк Юрського періоду III]]». Він зображався більшим та могутнішим, ніж [[тиранозавр]]: у сцені, що зображає битву між обома воскреслими хижаками, спінозавр перемагає, кусаючи тиранозавра за шию. Фактично, така битва не могла ніколи мати місця, оскільки ''Spinosaurus'' та ''Tyrannosaurus'' розділяло тисячі кілометрів та мільйони років.
''Spinosaurus'' зображався як головний противник у фільмі [[2001]] року [[Парк Юрського періоду 3|«Парк Юрського періоду III»]]. Він зображався більшим та могутнішим, ніж [[тиранозавр]]: у сцені, що зображає битву між обома воскреслими хижаками, спінозавр перемагає, кусаючи тиранозавра за шию. Фактично, така битва не могла ніколи відбутися в минулому, оскільки ''Spinosaurus'' та ''Tyrannosaurus'' розділяло тисячі кілометрів та мільйони років.


Після появи у «Парку Юрського періоду III», спінозавр зображався на різноманітних товарах, пов'язаних з фільмом, зокрема ряді відеоігор, наприклад ''[[Jurassic Park: Operation Genesis]]'' від «[[Vivendi Universal]]». Також спінозавр зображався у телевізійному документальному фільмі «The Lost Dinosaurs of Egypt», у якому він пробирався болотами [[Єгипет|Єгипту]] [[Крейдовий період|Крейдового періоду]].
Після появи у «Парку Юрського періоду III», спінозавр зображався на різноманітних товарах, пов'язаних із фільмом, зокрема ряді відеоігор, наприклад ''[[Jurassic Park: Operation Genesis]]'' від [[Vivendi|«Vivendi Universal»]]. Також спінозавр зображався у телевізійному документальному фільмі «The Lost Dinosaurs of Egypt», у якому він пробирався болотами [[Єгипет|Єгипту]] [[Крейдовий період|крейдового періоду]].


=== Інше ===
== Див. також ==
* ''[[Halszkaraptor]]''
Реконструкція зовнішнього вигляду спінозавра використана для створення «спінозілли» — вигаданого чудовиська, схожого на [[Годзілла|Годзіллу]].


== Примітки ==
== Примітки ==
{{reflist}}
{{reflist}}


== Посилання та джерела ==
== Посилання ==
{{Commons|Spinosaurus}}
{{Commons|Spinosaurus}}
* [http://www.nhm.ac.uk/jdsml/nature-online/dino-directory/detail.dsml?Genus=Spinosaurus ''Spinosaurus'' in the Dino Directory]
* [http://www.nhm.ac.uk/jdsml/nature-online/dino-directory/detail.dsml?Genus=Spinosaurus ''Spinosaurus'' in the Dino Directory] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20071210141618/http://www.nhm.ac.uk/jdsml/nature-online/dino-directory/detail.dsml?Genus=Spinosaurus |date=10 грудня 2007 }}
* [https://web.archive.org/web/20070320102639/http://www.spinosaurus.com/ Spinosaurus.com]
* [https://web.archive.org/web/20070320102639/http://www.spinosaurus.com/ Spinosaurus.com]
* [http://www.dinodata.org/index.php Дивіться про ''Spinosaurus'' на ДиноДаті (потрібна попередня реєстрація)]
* [http://www.dinodata.org/index.php Дивіться про ''Spinosaurus'' на ДиноДаті (потрібна попередня реєстрація)] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20070220070914/http://www.dinodata.org/index.php |date=20 лютого 2007 }}
* [http://www.livescience.com/animalworld/060301_big_carnivores.html The Biggest Carnivore: Dinosaur History Rewritten]
* [http://www.livescience.com/animalworld/060301_big_carnivores.html The Biggest Carnivore: Dinosaur History Rewritten] {{Webarchive|url=https://www.webcitation.org/5mqv3WNdR?url=http://www.livescience.com/animalworld/060301_big_carnivores.html |date=17 січня 2010 }}
* <small>[https://web.archive.org/web/20091027114441/http://www.geocities.com/stephvern/spinoskull.pdf NEW INFORMATION ON THE SKULL OF THE ENIGMATIC THEROPOD SPINOSAURUS, WITH REMARKS ON ITS SIZE AND AFFINITIES]</small> (у форматі [[PDF]])
* <small>[https://web.archive.org/web/20091027114441/http://www.geocities.com/stephvern/spinoskull.pdf NEW INFORMATION ON THE SKULL OF THE ENIGMATIC THEROPOD SPINOSAURUS, WITH REMARKS ON ITS SIZE AND AFFINITIES]</small> (у форматі [[PDF]])
* <small>[https://api.nationalgeographic.com/distribution/public/amp/science/2020/04/spinosaurus-graphic-reconstructing-gigantic-aquatic-predator Reconstructing a gigantic aquatic predator] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20200501222110/https://api.nationalgeographic.com/distribution/public/amp/science/2020/04/spinosaurus-graphic-reconstructing-gigantic-aquatic-predator |date=1 травня 2020 }}</small>

{{Taxonbar|from=Q130966}}
{{Нормативний контроль}}{{Портали|Біологія|Динозаври}}{{динозаври-доробити}}


[[Категорія:Спінозаврові]]
[[Категорія:Спінозаврові]]
[[Категорія:Динозаври пізнього крейдового періоду]]
[[Категорія:Динозаври Африки]]
[[Категорія:Вимерлі тварини, описані 1915]]

Версія за 21:24, 8 травня 2024

Спінозавр
Час існування: пізня крейда (сеномантурон), 100–93.5 млн р. т.
Реконструйований скелет за зразком FSAC-KK-11888 у позі плавання, музей природознавства Філда
Реконструйований скелет за зразком FSAC-KK-11888 у позі плавання, музей природознавства Філда
Біологічна класифікація
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клас: Завропсиди (Sauropsida)
Надряд: Динозаври (Dinosauria)
Ряд: Ящеротазові (Saurischia)
Підряд: Тероподи (Theropoda)
Родина: Спінозаврові (Spinosauridae)
Підродина: Спінозаврини (Spinosaurinae)
Рід: Спінозавр (Spinosaurus)
Stromer, 1915
Синоніми
*?Spinosaurus maroccanus
Russell, 1996
Посилання
Вікісховище: Spinosaurus
Віківиди: Spinosaurus
EOL: 4531253
Fossilworks: 38598

Спіноза́вр (лат. Spinosaurus, від spina — «голка» + дав.-гр. σαΰρος — «ящірка») — рід спінозаврових динозаврів, що був одним із найбільших наземних хижаків, які коли-небудь існували — 12—15 м завдовжки, вагою до 7,5 т. Залишки знайдені в Алжирі, Єгипті, Марокко, Нігері, Тунісі, у відкладах Апту та Альбу (100—120 млн років тому). Два види спінозаврів були названі: Spinosaurus aegyptiacus[2] (що означає «єгипетський хребетний ящір» (англ. Egyptian spine lizard)) і спірний вид Spinosaurus maroccanus (у перекладі «марокканський хребетний ящір» (англ. Moroccan spine lizard)).

Відомо, що спінозавр харчувався рибою, проте більшість вчених вважають, що він полював як на наземну, так і на водну здобич. Докази свідчать про те, що він був напівводним, проте наскільки добре він був здатний плавати, залишається під питанням. Кістки ніг спінозавра мали ознаки остеосклерозу (підвищеної щільності кісткової тканини), що дозволяло б йому краще зберігати плавучість. Спинне вітрило могло виконувати різні функції, включаючи терморегуляцію та демонстрацію — або для залякування суперників, або для приваблення партнерів. Він жив у вологому середовищі приливних рівнин і мангрових лісів разом з багатьма іншими динозаврами, а також рибами, крокодиломорфними, ящірками, черепахами, птерозаврами та плезіозаврами.

Опис

Схема черепа спінозавра. Задня частина черепа відтворена на основі черепа близько спорідненого зі спінозавром іритатора (Irritator)

У спінозавра була довга, вузька морда, дуже схожа на крокодилячу (звідси теорія про рибну дієту спінозавра). Верхня щелепа біля переднього кінця має звуження. Ці щелепи могли кусати із вагою приблизно 3—7 тонн.

Тазостегнові кістки спінозавра були редуковані, а ноги дуже короткі у співвідношенні до тіла. Його довгий і вузький хвіст сплющений завдяки високим тонким хребцовим відросткам і видовженим шевронам, які утворювали гнучкий плавник або веслоподібну структуру. Високий, сплющений з боків хвіст нагадував хвости сучасних крокодилів або тритонів, і, ймовірно, дозволяв ефективно штовхати тіло вперед під час плавання[2].

Розміри

Орієнтовні розміри найбільшого відомого, голотипу, неотипу та найменшого відомого зразка з людиною

З моменту свого відкриття спінозавр був претендентом на звання найбільшого динозавра-теропода. Фрідріх фон Гюен у 1926 році[3] та Дональд Ф. Глут у 1982 році[4] включили його до переліку наймасивніших тероподів у своїх дослідженнях: 15 метрів у довжину і понад 6 тонн у вазі. У 1988 році Грегорі С. Пол також назвав його найдовшим тероподом —15 метрів, але дав меншу оцінку маси — 4 тонни[5].

У 2022 році Пол Серено та його колеги припустили, що Spinosaurus aegyptiacus досягав максимальної довжини тіла 14 метрів і максимальної маси тіла 7,4 тонни, та побудував 3D-модель скелета на основі КТ «з осьовим стовпом у нейтральному положенні»[6]. Відповідно, на сьогодні він є одним із найбільших наземних хижаків, що коли-небудь існували. Розміри спінозавра були не меншими, аніж у кархародонтозаврових (Carcharodontosauridae) й тиранозаврових (Tyrannosauridae), хоча він був легшої статури. Водночас за найновішими реконструкціями, спінозаври вели водний спосіб життя, отже маса тіла тварини, підтримувана водою, могла збільшитися в кілька разів навіть при легшій будові кістяка.

Класифікація

Spinosaurus дав назву своїй родині Spinosauridae (спінозаврові), отже він є її типовим родом. У цій родині спінозавра, іритатора, ангатураму та сіамозавра відносять до підродини спінозавринів (Spinosaurinae).

Історія відкриття

Залишки Spinosaurus aegyptiacus були відкриті збирачем скам'янілостей Макграфом протягом весни 1912 року у долині-оазі в Єгипті.

У 2003 Ройгут (Rauhut) засвідчив, що описаний Штормером голотип спінозавра був химерою, що складалася з дорсальних хребців кархародонтозаврового подібного до акрокантозавра (Acrocanthosaurus) та зубної кістки великого теропода подібного на баріонікса (Baryonyx). Цей аналіз, проте, відкинули dal Sasso та більшість інших дослідників.

Палеобіологія

Харчування

Реконструкція голови спінозавра

Спінозавр був насамперед рибоїдним, на що вказують його видовжені щелепи, конічні зуби (це допомагало йому утримувати слизьку рибу) та підняті ніздрі. Вказівки щодо раціону спінозаврів походять від споріднених європейських та південноамериканських видів. Баріонікс був знайдений із двома риб'ячими лусочками та кістками юного ігуанодона в шлунку, а зуб, який застряг у кістці південноамериканського птерозавра, свідчить, що спінозавр іноді полював на літаючих архозаврів. Ймовірно, спінозавр не лише живився рибою, а й поїдав невеликих наземних тварин та падло, тож він був універсальним хижаком, подібно до сучасних великих ведмедів, головним чином схильний до лову риби.

Функція «вітрила»

Головною особливістю всіх спінозавридів було «вітрило» із відростків хребців на спині. У спінозавра воно було найбільшим із відомих, заввишки до 2 м.

Реконструкція скелета спінозавра

Є дві основні гіпотези про призначення цього вітрила:

  • Показова функція. Згідно з цією теорією, вітрило використовувалося для приваблювання партнера (тому, можливо, було лише в представників однієї статі), або відлякування нападників (найімовірніше, інших спінозаврів, адже вони були найбільшими хижаками), або виконувало обидві ці функції.
  • Функція терморегулятора. Спінозавр був частково холоднокровною твариною, тому вітрило могло слугувати йому для зміни температури тіла. При потребі він збільшував приплив крові до вітрила з метою охолодження при високій температурі та зігрівання при низькій. При занадто високій або низькій температурах він навпаки, зменшував обіг крові у вітрилі. Проте високе відношення об'єму до площі тіла спінозавра давали йому змогу дуже повільно втрачати тепло, тому невідомо чи таке вітрило було йому потрібним.

Можливо, вітрило виконувало обидві функції. Гіпотези, що вітрило, до прикладу, підтримувало сховище поживних речовин, як горб у верблюда, малоймовірні.

Рух і постава

Реконструкція скелета у типовій чотириногій стійці

Хоча в науковому співтоваристві спінозавра традиційно зображували як двоногого, в середині 20 століття його часто зображували як винятково чотириногого, схожого на диметродона[7]. Починаючи з середини 1970-х років, була висунута гіпотеза, що спінозавр був принаймні зрідка чотириногим[8][9], підкріплена відкриттям баріонікса — спорідненого динозавра з міцними руками[8].

Аналіз, проведений Хендерсоном, у 2018 р. показав, що спінозаври, ймовірно, були здатні до двоногого наземного пересування; натомість їхній центр маси знаходився близько до стегон, що дозволяло їм стояти вертикально, як і іншим двоногим тероподам[10].

Екземпляри

Spinosaurus aegyptiacus

Екземпляр Автор та рік опису Знайдені залишки
IPHG 1912 VIII 19 (знищений) Stromer, 1915 Фрагмент верхньощелепної кістки, неповна зубна кістка, 19 зубів, 2 неповні шийні хребці, 7 дорсальних хребців (19—21 см), дорсальні ребра, черевні ребра, 9 хвостових центрумів.
MNHN SAM 124 Taquet та Russell, 1998 Череп ~2,20 м, неповні нижньощелепна та верхньощелепна кістки, леміш, фрагменти зубної кістки.
Office National des Mines nBM231 Buffetaut та Ouaja, 2002 Перед зубної кістки.
MSNM V4047 Dal Sasso та інші, 2006 Череп ~2 м, передщелепна кістка, частини верхньощелепної кістки, частини носової кістки
UCPC-2 Dal Sasso та інші, 2006 З'єднані носові кістки з хвилястим гребенем.

Spinosaurus marocannus

Екземпляр Автор та рік опису Знайдені залишки
CMN 50791 Russell, 1996 Середні шийні хребці (195 мм), передня дорсальна невральна дуга, перед зубної кістки, середина зубної кістки. Голотип Spinosaurus marocannus.

У масовій культурі

Spinosaurus довго зображався у популярних книгах про динозаврів, хоча тільки недавно добуто достатньо інформації про спінозаврових для точного опису. Традиційно, він був реконструйований як теропод у вертикальному положенні з вітрилом на спині, згідно з впливовою скелетною реконструкцією 1955 року Лапарента і Левокета.

Spinosaurus зображався як головний противник у фільмі 2001 року «Парк Юрського періоду III». Він зображався більшим та могутнішим, ніж тиранозавр: у сцені, що зображає битву між обома воскреслими хижаками, спінозавр перемагає, кусаючи тиранозавра за шию. Фактично, така битва не могла ніколи відбутися в минулому, оскільки Spinosaurus та Tyrannosaurus розділяло тисячі кілометрів та мільйони років.

Після появи у «Парку Юрського періоду III», спінозавр зображався на різноманітних товарах, пов'язаних із фільмом, зокрема ряді відеоігор, наприклад Jurassic Park: Operation Genesis від «Vivendi Universal». Також спінозавр зображався у телевізійному документальному фільмі «The Lost Dinosaurs of Egypt», у якому він пробирався болотами Єгипту крейдового періоду.

Див. також

Примітки

  1. Smyth, Robert S.H.; Ibrahim, Nizar; Martill, David M. (October 2020). Sigilmassasaurus is Spinosaurus: A reappraisal of African spinosaurines. Cretaceous Research. 114: 104520. Bibcode:2020CrRes.11404520S. doi:10.1016/j.cretres.2020.104520. S2CID 219487346.
  2. а б Ibrahim, Nizar; Maganuco, Simone; Dal Sasso, Cristiano; Fabbri, Matteo; Auditore, Marco; Bindellini, Gabriele; Martill, David M.; Zouhri, Samir; Mattarelli, Diego A.; Unwin, David M.; Wiemann, Jasmina; Bonadonna, Davide; Amane, Ayoub; Jakubczak, Juliana; Joger, Ulrich; Lauder, George V.; Pierce, Stephanie E. (29 квітня 2020). Tail-propelled aquatic locomotion in a theropod dinosaur. Nature. doi:10.1038/s41586-020-2190-3.
  3. Huene, Friedrich von (1926). The Carnivorous Saurischia in the Jura and Cretaceous Formations, principally in Europe. Revista del Museo de La Plata. Т. 29. с. 35—167. ISSN 2545-6377. Процитовано 27 січня 2024.
  4. Glut, Donald F. (1982). The new dinosaur dictionary (вид. перше). Secaucus, NJ: Citadel Press. ISBN 978-0-8065-0782-8.
  5. Paul, Gregory S. (1988). Predatory dinosaurs of the world: a complete illustrated guide. A New York Academy of Sciences book. New York, N.Y. u.a: Simon and Schuster. ISBN 978-0-671-61946-6.
  6. Sereno, Paul C; Myhrvold, Nathan; Henderson, Donald M; Fish, Frank E; Vidal, Daniel; Baumgart, Stephanie L; Keillor, Tyler M; Formoso, Kiersten K; Conroy, Lauren L (30 листопада 2022). Spinosaurus is not an aquatic dinosaur. eLife (англ.). Т. 11. doi:10.7554/eLife.80092. ISSN 2050-084X. PMC 9711522. PMID 36448670. Процитовано 27 січня 2024.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)
  7. Guy, Dinosaur (25 серпня 2014). When Dinosaurs Ruled The Mind #8: Dinosaurs Over The Years: Spinosaurus. whendinosaursruledthemind (англ.). Процитовано 27 січня 2024.
  8. а б Glut, Donald F. (1982). The new dinosaur dictionary (вид. 1. ed). Secaucus, NJ: Citadel Press. ISBN 978-0-8065-0782-8.
  9. Halstead, Lambert B. (1975). The evolution and ecology of the dinosaurs. London: Eurobook. ISBN 978-0-85654-018-9.
  10. Henderson, Donald M. (16 серпня 2018). A buoyancy, balance and stability challenge to the hypothesis of a semi-aquatic Spinosaurus Stromer, 1915 (Dinosauria: Theropoda). PeerJ (англ.). Т. 6. с. e5409. doi:10.7717/peerj.5409. ISSN 2167-8359. PMC 6098948. PMID 30128195. Процитовано 28 січня 2024.{{cite news}}: Обслуговування CS1: Сторінки з PMC з іншим форматом (посилання) Обслуговування CS1: Сторінки із непозначеним DOI з безкоштовним доступом (посилання)

Посилання