Кумка червоночерева: відмінності між версіями

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
[перевірена версія][перевірена версія]
Вилучено вміст Додано вміст
слово ''вірогідність'' - синонім достовірності, помилково вжите у значенні ''імовірність'', дж.: Великий тлумачний словник сучасної української мови : 250000 / уклад. та голов. ред. В. Т. Бусел. – Київ; Ірпінь: Перун, 2005. с. 189
уточнення, правопис
 
(Не показані 4 проміжні версії цього користувача)
Рядок 23: Рядок 23:
| wikispecies = Bombina bombina
| wikispecies = Bombina bombina
}}
}}
'''Ку́мка червоночере́ва''', або '''звича́йна''', або '''джерля́нка червоночере́ва''' (''Bombina bombina'') — земноводна тварина родини [[кумкові|кумкових]] ряду [[Безхвості|Безхвостих]], що мешкає у водоймах.


'''Ку́мка червоночере́ва''', '''кумка звича́йна''', або '''джереля́нка червоночере́ва''' (''Bombina bombina'')<ref>[http://www.izan.kiev.ua/term_com/herpet.htm/ Наукові назви земноводних та плазунів України]</ref> — вид [[Земноводні|земноводних]] родини [[кумкові|кумкових]] (''Bombinatoridae''). Один із 8 видів роду, один із 2-х видів роду у фауні України. Поширений у Центральній і Східній Європі до Уралу. Мешканець різноманітних, переважно мілководних, водойм<ref name="Писанец">Писанец Е. М. Аннотированный список земноводных Восточной Европы // Збірник праць Зоолог. музею.&nbsp;— 2010.&nbsp;— №&nbsp;41.&nbsp;— С.&nbsp;77—110</ref>. Вид занесений до [[Бернська конвенція з охорони європейської фауни, флори, та природних місць перебування|Бернської конвенції]] та ряду інших природоохоронних документів<ref name="Охоронні">Фауна України. Охоронні категорії: довідник / За ред. О.&nbsp;Годзевської і Г.&nbsp;Фесенка.&nbsp;— Київ, 2010.&nbsp; — 80&nbsp;с. (с.&nbsp;39)</ref>. Належить до [[отруйні тварини|отруйних]] видів амфібій<ref name="Орлов">Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б., Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР: Справочное пособие.&nbsp;— М.: Высш. шк., 1990.&nbsp; — 272&nbsp;с.&nbsp;— (с.&nbsp;85—86, 94—96)</ref>.
== Зовнішній вигляд ==
[[Файл:BombinaBombinaJuv.jpg|thumb|left|Забарвлення черевця]]
Невеликі тварини, розміри тулуба найчастіше не перевищують 50-60 мм, спинна поверхня звичайно сіро-коричнюватих (інколи зелених) тонів з невиразними темнішими плямами неправильної форми.


== Опис ==
Самці червоночеревих кумок мають внутрішній резонатор, і в сезон розмноження на першому та другому пальцях передніх кінцівок розвиваються шлюбні мозолі. Плавальні перетинки розвинені слабко. Забарвлення черевного боку зазвичай представлене червоними або червоно-помаранчевими плямами неправильної форми на темному тлі.


=== Дорослі особини ===
Самці червоночеревих джерелянок на [[Балкани|Балканах]] більші від самиць, але ці відмінності статистично не достовірні.
[[Файл:Bombina bombina 2 (Marek Szczepanek).jpg|thumb|left|220px]]
Невеликі безхвості земноводні. [[Тіло (біологія)|Тіло]] сплощене, овальне, його довжина (L.) звичайно становить 45—50&nbsp;мм, рідко до 60—64&nbsp;мм. Самиці трохи довші за самців, а за масою тіла приблизно однакові. Маса тіла самців із Карпат до 14&nbsp;г, самиць&nbsp;— до 9&nbsp;г. Відношення довжини тіла до довжини [[голова|голови]] (L./L.c.) складає 3,29—4,63. У самців голова відносно більша, ніж у самиць. Морда заокруглена. Відношення ширини верхньої [[повіка|повіки]] до відстані між внутрішніми краями верхніх повік (Lt.p./Sp.p.) складає 1,0—1,5. [[Ніздря]] міститься трохи нижче до ока, ніж до кінця морди, і на такій самій відстані від ока, як від краю верхньої губи. [[Зіниця]] ока більш-менш трикутна. [[Барабанна перетинка|Барабанної перетинки]] нема. Паротиди не помітні. Верхня щелепа із зубами. На сошниках є 2 групи [[зуби|зубів]], розташовані близько один від одного. [[Язик]] товстий, дископодібний, не відокремлений від дна ротової порожнини і не бере участі у схоплюванні здобичі<ref name="Пащенко">Пащенко Ю. Й. Визначник земноводних та плазунів УРСР.&nbsp;— К. : Рад. школа, 1955.&nbsp;— 148&nbsp;с. (с.&nbsp;41—44)</ref><ref name="Фауна">Фауна України. Т. 7. Земноводні та плазуни / Таращук В. І.&nbsp;— К. : Наук. думка, 1959.&nbsp;— 246&nbsp;с. (с.&nbsp;66—69)</ref><ref name="Писанець">Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн).&nbsp;— К.&nbsp;: Вид-во Раєвського, 2007.&nbsp;— 192&nbsp;с. (с.&nbsp;88—94)</ref><ref name="Определитель">Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А.&nbsp;Г.&nbsp;Банников, И.&nbsp;С.&nbsp;Даревский, В.&nbsp;Г.&nbsp;Ищенко и др.&nbsp;— М.&nbsp;: Просвещение, 1977.&nbsp;— 415&nbsp;с. (с.&nbsp;37—38)</ref><ref name="Щербак, Щербань">Щербак Н. Н., Щербань М. И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат.&nbsp;— К.&nbsp;: Наук. думка, 1980.&nbsp;— 268&nbsp;с. (с.&nbsp;91—99)</ref><ref name="Куриленко">Куриленко В. Е., Вервес Ю. Г. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины. Справочник-определитель.&nbsp;— К.&nbsp;: Генеза, 1998.&nbsp;— 208&nbsp;с. (с.&nbsp;67—71)</ref><ref name="Кузьмин 12">Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР.&nbsp;— М.&nbsp;: Т-во науч. изданий КМК, 2012.&nbsp;— 370&nbsp;с. (с.&nbsp;106—111)</ref><ref name="Земноводные">Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Ананьева&nbsp;Н.&nbsp;Б., Боркин&nbsp;Л.&nbsp;Я., Даревский&nbsp;И.&nbsp;С. и др.&nbsp;— М.&nbsp;: АБФ, 1998.&nbsp;— 576&nbsp;с. (с.&nbsp;72—77)</ref>.


[[Кінцівки]] відносно короткі. Якщо задню кінцівку витягнути наперед, то міжтарсальний суглоб сягає заднього краю ока. [[Гомілка]] трохи більше ніж у 3 рази коротша за тіло (L./Т. 3,06—3,33) і майже такого розміру як стегно, або дещо довша (відношення довжини стегна до довжини гомілки F./Т. 0,94—1,10). Четвертий і другий [[палець|пальці]] передніх кінцівок майже однакові. Якщо гомілки обох ніг притиснути до [[стегно|стегон]] і поставити їх перепендикулярно до поздовжньої осі тіла, то суглоби між гомілкою і [[стопа|стопою]] ледве доходять один до одного. [[Шкіра]] вкрита отруйними залозами у вигляді горбків. Горбки на спині розташовані густо, на череві&nbsp;— рідше. Вздовж [[плесно|плесна]] тягнеться шкіряста згортка. Задні кінцівки з [[плавець (анатомія)|плавцевими]] перетинками, помітними лише при основі пальців. У самців під шкірою [[горло|горла]] є парні внутрішні резонатори<ref name="Фауна"/><ref name="Определитель"/><ref name="Щербак, Щербань"/><ref name="Куриленко"/><ref name="Земноводные"/>.
У червоночеревих джерлянок з території Карпат горбки на спинному боці округлі. Мінливість цієї ознаки потребує вивчення, так як загострені спинні шпичаки зустрічаються у джерелянок цього виду і поза межами Карпат.


;Забарвлення
Мінливість зовнішньоморфологічних ознак у межах України вивчена слабко, наявні дані в основному стосуються карпатських популяцій. Так, червоночереві кумки із Закарпаття характеризуються дещо більшими розмірами тіла, ніж особини з Прикарпаття, однак ці відмінності статистично не достовірні.
[[Файл:BombinaBombinaJuv.jpg|thumb|220px|Забарвлення нижньої сторони тіла]]
Тіло зверху сірого [[забарвлення тварин|кольору]] різних відтінків або бурувате, темно-оливкове чи майже чорне, іноді з невиразними темними або зеленуватими плямами. Черево яскраво-червонувате чи помаранчеве з темними синюватими плямами або, навпаки, синювато-чорне з яскравими помаранчевими або червонуватими плямами неправильної форми, розташованими острівцями; площа яскравих і темних кольорів приблизно однакова; по темним плямам розкидані численні білі крапки. Кінчики пальців з тильної сторони кисті темні. В період парування в самців розвиваються чорні мозолі на першому і другому пальцях передніх кінцівок та внутрішній стороні передпліччя<ref name="Пащенко"/><ref name="Фауна"/><ref name="Писанець"/><ref name="Определитель"/><ref name="Щербак, Щербань"/><ref name="Куриленко"/><ref name="Кузьмин 12"/>.


=== Пуголовки ===
У деяких зовнішніх морфологічних ознак червоночеревої кумки існує певна специфіка. Так, у забарвленні її черевної поверхні інколи можуть траплятися елементи забарвлення іншого виду — жовточеревої кумки (жовте або помаранчеве тло з великими темними плямами). Найцікавіше, що виявлення таких особливостей відмічено не лише при дотиканні їхніх ареалів, але й у місцях, де живе тільки кумка червоночерева. Для пояснення цього явища була висловлена гіпотеза, що його причиною є зворотні [[Мутація|мутації]], хоча це твердження є суперечливе у зв'язку з обмеженістю даних щодо характеру спадкування та пластичності цих ознак.
[[Тіло (біологія)|Загальна довжина]] досягає 50 мм. [[Хвіст]] довший за тіло не більше як в півтора рази. Довжина хвоста в 2,0—2,5 рази більша за його ширину. Верхня плавцева складка висока. На хвостовому гребені є тонкі чорні лінії, що перехрещуються. [[Зябра|Зябровий]] і анальний отвори розташовані на середній лінії тіла. Верхня частина ротового диску більш-менш трикутної форми; з усіх сторін вин оточений сосочками. Дзьоб білий, з чорною смугою на внутрішньому краї. Губних зубів дві верхні (вигнуті паралельно куту верхньої частини ротового диска) і три нижні серії, причому кожна верхня серія складається з двох частин. У кожній серії по 2—3 ряди зубів. Спинна сторона на ранньому етапі розвитку жовтувата, пізніше забарвлена в оливковий або коричневий колір, черевна&nbsp;— у сірувато-білуватий<ref name="Пащенко"/><ref name="Фауна"/><ref name="Определитель"/><ref name="Щербак, Щербань"/><ref name="Булахов">Булахов В. Л., Гассо В. Я., Пахомов О. Є. Біологічне різноманіття України. Дніпропетровська область. Земноводні та плазуни / За заг. ред. О.&nbsp;Є.&nbsp;Пахомова.&nbsp;— Д.&nbsp;: Вид-во Дніпропетр. нац. ун-ту, 2007.&nbsp;— 420&nbsp;с. (с.&nbsp;122—125)</ref>.


== Поширення ==
== Мінливість ==
[[Ареал]] охоплює територію [[Центральна Європа|Центральної]] та [[Східна Європа|Східної Європи]]: від Данії та Західної Німеччини до Уральських гір на сході, на півдні&nbsp;— до Кавказьких гір, на півночі&nbsp;— до Фінської затоки (у Швеції, імовірно, інтродукована). У Туреччині трапляється на невеликій ділянці крайнього північного заходу [[Анатолія|Анатолії]], звідки в основному за особливостями забарвлення було описано підвид ''Bombina bombina arifiyensi'' (<small>Ozeti & Yilmaz, 1987</small>). Однак специфіка візерунка укладається, скоріш за все, у рамки мінливості цього виду в європейській частині, що дало підстави для сумніву у чинності підвидової назви.


=== Морфологічна мінливість ===
Вид поширений майже на всій території України, за винятком Криму, де червоночерева джерелянка була виявлена лише один раз і лише в його північній частині (Красноперекопський р-н, с. Новопавлівка).
Мінливість [[морфологія|морфологічних]] ознак у межах ареалу вивчена слабко. Розміри тіла дорослих особин збільшуються в південно-західному і північно-східному напрямах. Для [[Україна|України]] наявні дані в основному стосуються карпатських популяцій. Так, червоночереві кумки із [[Закарпаття]] характеризуються дещо більшими розмірами тіла, ніж особини з [[Прикарпаття]], однак ці відмінності статистично не достовірні. Самці джерелянок на [[Балкани|Балканах]] більші від самиць, але ці відмінності статистично також не достовірні<ref name="Писанець"/><ref name="Определитель"/><ref name="Кузьмин 99">Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР.&nbsp;— М.&nbsp;: Т-во науч. изданий КМК, 1999.&nbsp;— 298&nbsp;с. (с.&nbsp;128—133)</ref>.


У джерелянок червоночеревих з території [[Карпати|Карпат]] горбки на спинному боці округлі. Мінливість цієї ознаки потребує вивчення, так як загострені спинні шпичаки зустрічаються у джерелянок цього виду і поза межами Карпат<ref name="Щербак, Щербань"/>.
Місця перебування червоночеревих джерелянок на півдні України найчастіше пов'язані з водоймами у долинах степових річок. У зв'язку з розширенням мережі зрошувальних систем у цьому регіоні (особливо у зв'язку з побудовою Північно-Кримського каналу, який бере початок на материку), можна припустити можливість подальшої експансії цього виду в Криму.


У деяких зовнішніх морфологічних ознак кумки червоночеревої існує певна специфіка. Так, у забарвленні її черевної поверхні інколи можуть траплятися елементи забарвлення іншого виду&nbsp;— [[кумка жовточерева|кумки жовточеревої]] (жовте або помаранчеве тло з великими темними плямами). Найцікавіше, що виявлення таких особливостей відмічено не лише при дотиканні їхніх ареалів, але й у місцях, де живе тільки кумка червоночерева. Для пояснення цього явища була висловлена гіпотеза, що його причиною є зворотні [[мутація|мутації]], хоча це твердження є суперечливе у зв'язку з обмеженістю даних щодо характеру спадкування та пластичності цих ознак<ref name="Писанець"/><ref name="Кузьмин 12"/>.
У межах свого ареалу червоночерева джерелянка зустрічається на рівнинах в зоні степів, широколистяних і мішаних лісів, при цьому характеризуються доволі сильною прив'язаністю до постійних стоячих чи слабопроточних водойм, у яких, як правило, віддають перевагу мілководдю (глибина до 0,5 м або дещо більше). Типові стації — болота, заболочені річки, струмки, замулені та зарослі мілководні ділянки ставків, озер, заток, стариць, канави, калюжі.


=== Генетична мінливість. Гібридизація ===
У Карпатах їх відзначали у дещо чистіших водоймах, ніж ті, в яких живе жовточерева джерелянка, хоча в південній частині свого ареалу цей вид може жити на ділянках, забруднених промисловими та побутовими відходами. Не виключено, що кумка червоночерева віддає перевагу більшому розвиткові водної рослинності, уникаючи при цьому водойм з піщаними берегами.
Диплоїдний набір містить 24 двоплечі [[хромосома|хромосоми]] (2n = 24, NF = 48)<ref name="Писанець"/><ref name="Кузьмин 12"/>.


На [[Закарпаття|Закарпатті]], при переході від пониззя до гір кумка червоночерева утворює зону [[Гібридизація (біологія)|гібридизації]] з жовточеревою джерелянкою. Її ширина становить в середньому близько 1&nbsp;км, хоча в окремих місцях вона сягає 10&nbsp;км та проходить на висоті 120—200&nbsp;м і в ній зустрічаються гібриди першого покоління. У місцях, віддалених від зони контакту обох видів, спостерігається включення генів одного виду до складу [[геном]]а іншого виду (явище інтрогресії). Аналіз гібридів виявив наявність беккросів, тобто нащадків від схрещувань гібридів першого покоління з батьківськими тваринами. Такі схрещування гібридів частіше відбуваються з червоночеревою, ніж з жовточеревою кумкою (25,6&nbsp;% проти 14,2&nbsp;%)<ref name="Писанець"/>.
У гори червоночереві джерелянки звичайно не піднімаються вище 200–350 м. У Прикарпатті поширення цього виду практично збігається з межею власне [[Українські Карпати|Карпатських гір]], а на Закарпатті — з територією [[Закарпатська низовина|Закарпатської низовини]]. На південному заході доходить до Миколаївської ([[Врадіївський район|Врадіївський р-н]]) та Одеської ([[Кілійський район|Кілійський р-н]]) областей, на півдні — до Херсонської ([[Олешківський район|Олешківський р-н]]) та Дніпропетровської ([[Нікопольський район|Нікопольський р-н]]) областей, на південному сході — до Харківської ([[Ізюмський район|Ізюмський р-н]]) області.


[[Гібридизація (біологія)|Гібридизаційна]] зона є також і в [[Прикарпаття|Прикарпатті]]. Тут, у [[Стрийський район|Стрийському районі]] Львівської області в межах 15-кілометрової ділянки генних інтрогресій, розташована вузька перехідна (гібридна) зона контакту між обома видами, ширина якої не перевищує 1—2&nbsp;км. Крім власне гібридної зони, існують ще дві розташовані по обидва боки від неї симетричні підзони. У них спостерігається взаємна інтрогресія з переважанням у гібридів генів того чи іншого виду<ref name="Писанець"/>.
Монотиповий вид. В Україні (Волинське Полісся) викопні рештки кумки червоночеревої датуються [[плейстоцен]]овим та [[Голоцен|ранньоголоценовим]] періодами.

Зіставлення морфологічної мінливості з результатами [[геном|генетичної]] ідентифікації дозволило стверджувати, що гени, властиві гібридам, найбільшою мірою збігаються зі специфікою мінливості забарвлення черевної частини. Ця специфіка відбивається у мінливості показника (індексу) злиття плям на нижньому боці тіла: у «чистих» (негібридних) червоночеревих джерелянок він дорівнює 0 (плями не зливаються), у жовточеревих&nbsp;— 1 (плями зливаються). Величина деяких індексів, розрахованих для тварин із зони гібридизації, також має проміжне значення щодо батьківських видів: L./T. = 2,80 (2,30—3,75), L./ F. = 2,80 (2,16-3,56), L. c./Lt. c. = 0,934 (0,75—1,125)<ref name="Писанець"/>.

Близько 20% червоночеревих джерелянок з пониззя [[Дунай|Дунаю]] (околиці м. [[Вилково]]) характеризуються наявністю гетерозиготності за одним з двох генів, кожний з яких є специфічним для батьківських (кумки червоночерева та жовточерева) видів, що зазвичай властиве міжвидовим гібридам. Для пояснення цього (останній вид у регіоні відсутній) висловлено припущення, що в цьому випадку відбувається або явище поліморфізму за одним з таких діагностичних генів, або ж якась частина генів [[кумка жовточерева|кумки жовточеревої]] міститься в геномі кумки червоночеревої<ref name="Писанець"/>.

Ширина гібридної зони обох видів у більш західних ділянках ареалу ([[Польща]], [[Словаччина]], [[Австрія]], колишня Югославія) також незначна й коливається в межах 5—20&nbsp;км. Вона не завжди пов'язана з якимось одним географічним бар'єром чи екологічним параметром. І хоча вона майже завжди виявляється у місцях при переході від низин до гір, її висотне розташування коливається від 110 до 300—400&nbsp;м над рівнем моря. Генетична мінливість у таких зонах майже завжди збігається з відповідною мінливістю зовнішньоморфологічних ознак. Відносна вузькість зони гібридизації, скоріше за все, є наслідком як порушень у структурі генотипів гібридів та їхньою зниженою конкурентноздатністю порівняно з батьківськими видами, так і постійними міграціями кумок із сусідніх із гібридною зоною популяцій. Слід підкреслити, що існування та розташування таких зон гібридизації характеризується значною стабільністю. Так, порівняння матеріалів (зразки висушених шкірок кумок, район [[Краків|Кракова]], Польща), одержаних ще в 1958&nbsp;р., з сучасними даними, потвердило існування тут цієї зони й через 19 років<ref name="Писанець"/><ref>Szymura J. M., Nasze kumaki (Bombina Oken, 1816) istotnie tworza mieszanrce w przyrodzie.&nbsp;— Przegl. zool.&nbsp;— 1977.&nbsp;—21(2)&nbsp;— 144—147</ref>.
Існує цілий ряд доказів [[Плодючість|плодючості]] утворюваних гібридів при цьому в гібридів першого покоління функціонують обидва батьківські алелі. Лабораторні схрещування обох видів джерелянок також вказують на плодючість гібридів<ref>Gassel R., Inkenhybriden aus morphologischer Sichteine Studie an Terrarientieren.&nbsp;— Amphlibienforschung und Vivarium. &nbsp;— 1991.&nbsp;— S. I.&nbsp;— 104—106</ref><ref>Uteshev V., Borkin L., On interspecific hybridization of European and Far Eastern discoglossid toads of genus Bombina.&nbsp;— Zool. Anz.&nbsp;— 1985.&nbsp;— 215(5/6) &nbsp;— 355—367</ref>.

== Поширення ==
[[Ареал]] охоплює територію [[Центральна Європа|Центральної]] та [[Східна Європа|Східної Європи]]: від Данії та Західної Німеччини до Уральських гір на сході, на півдні&nbsp;— до Чорного моря і Кавказьких гір (до Північного Кавказу), на півночі&nbsp;— до Фінської затоки (у Швеції, імовірно, інтродукована). У Туреччині трапляється на невеликій ділянці крайнього північного заходу [[Анатолія|Анатолії]]. У горах відмічена до висоти 730&nbsp;м (Чехія) і 830&nbsp;м н.&nbsp;р.&nbsp;м. (Ставропілля, Передкавказзя)<ref name="Писанець"/><ref name="Определитель"/><ref name="Кузьмин 12"/><ref name="Земноводные"/><ref name="Банников">Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР&nbsp;: справочник-определитель.&nbsp;— М.&nbsp;: Мысль, 1971.&nbsp;— 596&nbsp;с. (с.&nbsp;45—48)</ref>.

Вид поширений майже на всій території України, у тому числі на крайній півночі [[Крим]]ського півострова. У зв'язку з розширенням мережі зрошувальних систем на півдні країни (особливо у зв'язку з побудовою [[Північнокримський канал|Північно-Кримського каналу]], який бере початок на материку), можна припустити можливість подальшої експансії цього виду в Криму. В гірських районах країни вид майже відсутній. У [[Карпати|Карпатах]] кумки звичайно не піднімаються вище 200–350&nbsp;м. У Прикарпатті поширення цього виду практично збігається з межею власне [[Українські Карпати|Карпатських гір]], а на Закарпатті&nbsp;— з територією [[Закарпатська низовина|Закарпатської низовини]]<ref name="Пащенко"/><ref name="Фауна"/><ref name="Писанець"/><ref name="Куриленко"/><ref>Петроченко В. І. Земноводні та плазуни України: географо-краєзнавчий аспект // Краєзнавство Запорожжя.&nbsp;— 2017.&nbsp;— №&nbsp;1 (2).&nbsp;— С.&nbsp;91—102</ref>.

Поширення кумки червоночеревої на півдні України найчастіше пов'язане з долинами степових річок. У [[Дніпропетровська область|Дніпропетровській області]] зустрічається в основному в долинах Дніпра та його лівих приток (Оріль, Самара), а також у пониззі річок Нікопольського району. У [[Герпетофауна Запорізької області|Запорізькій області]] окремі локалітети збереглися в Дніпровських плавнях і Каховському водосховищі, а також у Приазов'ї в долині річки Великий Утлюк. Спорадично зустрічається в [[Херсонська область|Херсонській]] (Олешківський і Херсонський райони, Асканія-Нова), [[Миколаївська область|Миколаївській]] (Врадіївський район), [[Одеська область|Одеській]] (Кілійський район), [[Донецька область|Донецькій]] (північні райони) і [[Луганська область|Луганській]] (Міловський район) областях<ref name="Пащенко"/><ref name="Фауна"/><ref name="Булахов"/><ref>Петроченко В. І. Природа Запорізького краю: довідник.&nbsp;— Запоріжжя&nbsp;: Тандем Арт Студія, 2009.&nbsp;— 200&nbsp;с. (с.&nbsp;124—125)</ref><ref>Петроченко В. И. Герпетофауна острова Хортица (Днепр) // Вестн. зоологии.&nbsp;— 1990.&nbsp;— №&nbsp;6.&nbsp;— С.&nbsp;78—80</ref><ref>Кармышев Ю. В. Земноводные и пресмыкающиеся Северо-Западного Приазовья // Питання біоіндикації та екології.&nbsp;— Запоріжжя, 2007.&nbsp;— Вип.&nbsp;12.&nbsp;— №&nbsp;2.&nbsp;— С. 108—118</ref><ref name="Сурядная">Сурядная Н. Н. Микитинец Г. И., Кармышев Ю. В., Бусел В. А. Распространение краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina) в Запорожской области Украины // Современная герпетология.&nbsp;— 2011.&nbsp;— Т.&nbsp;11.&nbsp;— Вып.&nbsp;1/2.&nbsp;— С.&nbsp;83—85</ref><ref name="Червона Дон">Червона книга Донецької області: тваринний світ. Науково-інформаційний довідник / За ред. В. &nbsp;Д.&nbsp;Залевського, О.&nbsp;І.&nbsp;Бронскова.&nbsp;— Вінниця: ПрАТ «Вінницька обласна друкарня», 2017.&nbsp;— 452&nbsp;с. (с.&nbsp;255)</ref>.

== Місця проживання ==
У межах ареалу кумка червоночерева зустрічається на рівнинах в зонах [[широколистяні ліси помірної зони|широколистяних]] і [[мішаний ліс|мішаних]] лісів, [[лісостеп]]ової і [[степ]]ової зон, при цьому характеризуються доволі сильною прив'язаністю до постійних стоячих чи слабопроточних водойм, у яких, як правило, віддають перевагу мілководдю з добре прогрітою водою (глибина до 0,5&nbsp;м або дещо більше). Населяє найрізноманітніші водойми, найчастіше дрібні, великих чистих плесів з піщаними берегами і швидкою течією уникають. Найтиповішими її [[біотоп]]ами є болітця, заболочені річки та струмки, замулені і зарослі мілководні ділянки ставків, озер, річкових заток та стариць, плавні, рисові поля, копанки, канави, калюжі, особливо ті, що залишаються на заплавних луках після спаду води. Немає значення, чи розташовані подібні водойми серед лісу, чи на відкритих місцях, чи в населених пунктах, але досить характерним для таких місць є більша або менша їх зарослість, переважно ряскою, і мулисте чи глеювате дно. Тримаються здебільшого поблизу берегів. Каламутної води кумки не уникають і часто, особливо в південних районах, зустрічаються в брудних водоймах, зокрема у відстійниках, рисових чеках, ставках, канавах, калюжах та ін. Навпаки, у водоймах з чистою прозорою водою і піщаним дном їх майже ніколи не буває. Їх також можна знайти в криницях, іноді досить глибоких, що важко пояснити з екологічної точки зору<ref name="Пащенко"/><ref name="Фауна"/><ref name="Писанець"/><ref name="Определитель"/><ref name="Куриленко"/><ref name="Земноводные"/><ref name="Кузьмин 99"/><ref name="Пикулик">Пикулик М. М. Земноводные Белоруссии.&nbsp;— Минск&nbsp;: Наука и техника, 1985.&nbsp;— 192&nbsp;с. (с.&nbsp;20—27)</ref><ref name="Амфибии">Петроченко В. И. Амфибии и рептилии Неруссо-Деснянского района // Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района.&nbsp;— Брянск, 1997.&nbsp;— С.&nbsp;130—132</ref>.

У [[Прикарпаття|Прикарпатті]] і [[Закарпаття|Закарпатті]] кумки червоночереві населяють невеликі зарослі водойми, розташовані у відкритих місцях (луках, заплавах річок, іригаційних системах), з дуже повільною течією або стоячою водою. Їх відзначали в дещо чистіших водоймах, ніж ті, в яких живе [[кумка жовточерева]], хоча в південній частині свого ареалу цей вид може жити на ділянках, забруднених промисловими та побутовими відходами. Не виключено, що кумка червоночерева віддає перевагу більшому розвиткові водної рослинності, уникаючи при цьому водойм з піщаними берегами<ref name="Писанець"/><ref name="Щербак, Щербань"/>.

У [[Дніпропетровська область|Дніпропетровській області]] поширена виключно в заплавних водоймах долин річок&nbsp;— Дніпра та його лівобережних приток (річки Оріль, Самара), а також пониззях невеликих правобережних річок, які впадають у Каховське водосховище. У [[Герпетофауна Запорізької області|Запорізькій області]] спорадично зустрічаються в [[Дніпровські плавні|Дніпровських плавнях]] (о.&nbsp; [[Хортиця]]; Розумівсько-Біленьківські плавні) та мілководних ділянках [[Каховське водосховище|Каховського водосховища]] і прилеглих заплавних водойм, у дрібних водоймах у долині р. [[Великий Утлюк]] (Північно-Західне Приазов'я)<ref name="Булахов"/><ref name="Петроченко">Петроченко В. І. Фауна земноводних і плазунів Національного заповідника «Хортиця» // Природа острова Хортиця&nbsp;: колективна монографія / За ред. С.&nbsp;Г.&nbsp;Охрименко.&nbsp;— Запоріжжя&nbsp;: Дніпровський металург, 2016.&nbsp;— Вип.&nbsp;2.&nbsp;— С.&nbsp;163—167</ref><ref name="Сурядная"/>.


== Чисельність ==
== Чисельність ==
В основній частині ареалу чисельність звичайно складає 0,4—0,7&nbsp;% від всіх інших земноводних, але в окремих водоймах складає до 30&nbsp;% і може становити 20—200 особин на 1&nbsp;га водного дзеркала<ref name="Определитель"/>.


Чисельність кумок на 100&nbsp;м берегової лінії в [[Закарпаття|Закарпатті]] становить 15—40 особин на 100&nbsp;м берегової лінії; ще вищою вона є в невеликих ізольованих водоймах і в придорожніх канавах. У [[Прикарпаття|Прикарпатті]] щільність популяції кумки складає до 400—500&nbsp;ос./га, в окремих дрібних водоймах&nbsp;— до 3000—5000 ос./га<ref name="Щербак, Щербань"/><ref>Гузій А. I., Шайтан С. В. Динаміка чисельності та особливості екології деяких видів земноводних та плазунів природного заповідника «Розточчя».&nbsp;— Науковий вісник (4): Природні дослідження на Розточчі.&nbsp;— Львів, 1995&nbsp;— С. 184—193</ref>
У підхожих для життя біотопах чисельність червоночеревих кумок доволі висока й може сягати 20-200 ос./га. У басейні Південного Бугу навесні щільність популяцій цих тварин на добре прогріваних ділянках водойм сягає 8,1 ос./м², а в літній період — звичайно 30-40 ос./га. Чисельність кумок на 100 м берегової лінії в Карпатах становить 15-40 особин, на південному заході України ([[Дунайський біосферний заповідник]]) — до 50 особин.


Чисельність червоночеревої кумки в умовах [[Дніпропетровська область|Дніпропетровської області]] оцінюється від 6—28&nbsp;ос./га в аренних дібровах та до 180&nbsp;ос./га у короткозаплавних дібровах. У дрібних водоймах Дніпровсько-Орільського природного заповідника її чисельність складає 15—25&nbsp;ос./м², а в окремих водоймах площею 2—3&nbsp;— 6—100&nbsp;ос./м². У період розмноження та масового виходу цьоголіток щільність популяції досягає 750—1200&nbsp;ос./га. В заплавах р.&nbsp;Оріль чисельність кумок досягає 20—50&nbsp;ос./м² водойми<ref name="Булахов"/><ref>Марченковська О. О. Еколого-біохімічна характеристика червонодеревої джерелянки з різних за ступенем трансформації місць проживання // Вісник Дніпропетр. ун-ту. Серія Біологія. Екологія.&nbsp;— 2000.&nbsp;— Вип.&nbsp;7.&nbsp;— С.&nbsp;265—270</ref><ref>Марченковская А. А. Влияние урбанизации на видовое разнообразие и состояние популяций земноводних Приднепровья // Матеріали 1-ї конф. Укр. герпетол. т-ва. &nbsp;— К.&nbsp;: Зоомузей НАН України, 2005.&nbsp;— С.&nbsp;105—107</ref>.
Незважаючи на відносну пластичність виду, деякі антропогенні фактори можуть істотно впливати на стан популяцій. Так, у деструктивних біогеоценозах (рудно-вугільні кар'єрні ландшафти у степному Придніпров'ї) щільність червоночеревої кумки становить 2-10,2 ос./га, а в місцях, що не зазнають техногенного пресу — від 45,1 до 58,0 ос./га.93.


У [[Донецька область|Донецькій області]] в невеликих болотах серед заплавної діброви або в листяних «колках» серед сосняків щільність популяції становить до 350—400 дорослих самців на 1 га площі водойм. На більших водоймах, де тварини прив’язані до прибережних мілин, бувають скупчення до1000—1200 ос./га, але розповсюджені вони нерівномірно і середня щільність їх значно менша. Найбільш значними природними факторами, які впливають на чисельність, є відсутність весняних повеней та літні засухи. Разом вони викликають зменшення кількості лісових водойм та їх раннє всихання влітку, що впливає на успішність розмноження та умови існування амфібій<ref name="Червона Дон"/>.
Разом з тим слід зазначити, що в деяких випадках дія антропогенних факторів може приводити до підвищення чисельності цих амфібій. Так, у відстійниках цукрових заводів у Білгородській області Росії, попри те, що вода відзначається тут підвищеною твердістю та високим вмістом нітритів, щільність популяції кумок у сприятливі роки сягає 41 тис. ос./га, а в посушливі роки ці водойми є прихистком, і чисельність кумок зберігається тут на рівні 400–600 ос./га.


У басейні [[Південний Буг|Південного Бугу]] навесні щільність популяцій цих тварин на добре прогріваних ділянках водойм сягає 8,1&nbsp;ос./м², а в літній період&nbsp;— звичайно 30—40&nbsp;ос./га., на південному заході України ([[Дунайський біосферний заповідник]])&nbsp;— до 50 особин<ref name="Писанець"/><ref name="Определитель"/>.
Далі на північний схід ареалу ([[Окський заповідник]], Росія), щільність популяції червоночеревих кумок вище і сягає 346–2360 ос./га, при цьому статевозріла частина популяцій представлена на 42,5% самицями.


У [[Білорусь|Білорусії]] в заплаві р. Прип'ять на 100 м берегової лінії стариків і меліоративних каналів зустрічається від 2 до 50 особин. На заплавних луках березини, Дніпра і Прип'яті щільність популяції кумки складає 20—60&nbsp;ос./га, у вологих дібровах і вільшняках&nbsp;— від 20 до 83&nbsp;ос./га. У вологих лісах чисельність становить 0,4—3,4&nbsp;% від загальної чисельності земноводних. У ряді водойм [[Білоруську Полісся|Білоруського Полісся]] і чисельність дорослих особин досить висока – 20—40 особин на 100&nbsp;м берегової лінії, а чисельність цьоголіток може сягати 500—700&nbsp;ос./100&nbsp;м. Щільність личинок на окремих мілководних ділянках може складати 5—10&nbsp;ос./м². У прилеглих районах Нерусо-Деснянського Полісся ([[Брянська область]]) чисельність самців у період розмноження в невеликих заплавних водоймах складає до 50&nbsp;ос./100&nbsp;м. Далі на північний схід ареалу ([[Окський заповідник]], Росія), щільність популяції кумок червоночеревих вище і сягає 346—2360&nbsp;ос./га, при цьому статевозріла частина популяцій представлена на 42,5&nbsp;% самицями<ref name="Писанець"/><ref name="Пикулик"/><ref name="Амфибии"/>.
== Генетика ==


Незважаючи на відносну пластичність виду, деякі антропогенні фактори можуть істотно впливати на стан популяцій. Так, у деструктивних біогеоценозах (рудно-вугільні кар'єрні ландшафти у степному [[Дніпропетровська область|Придніпров'ї]]) щільність червоночеревої кумки становить 2—10,2&nbsp;ос./га, а в місцях, що не зазнають техногенного пресу&nbsp;— від 45,1 до 58,0&nbsp;ос./га. Разом з тим слід зазначити, що в деяких випадках дія антропогенних факторів може приводити до підвищення чисельності цих амфібій. Так, у відстійниках цукрових заводів у [[Білгородська область|Білгородській області]] Росії, попри те, що вода відзначається тут підвищеною твердістю та високим вмістом нітритів, щільність популяції кумок у сприятливі роки сягає 41000&nbsp;ос./га, а в посушливі роки ці водойми є прихистком, і чисельність кумок зберігається тут на рівні 400—600&nbsp;ос./га<ref name="Булахов"/>.
Диплоїдний набір містить 24 двоплечі хромосоми (2n = 24, NF = 48). На Закарпатті, при переході від пониззя до гір кумка червоночерева утворює зону [[Гібридизація (біологія)|гібридизації]] з жовточеревою джерелянкою. Її ширина становить в середньому близько 1 км, хоча в окремих місцях вона сягає 10 км та проходить на висоті 120–200 м і в ній зустрічаються гібриди першого покоління. У місцях, віддалених від зони контакту обох видів, спостерігається включення генів одного виду до складу [[геном]]а іншого виду (явище інтрогресії).


== Активність ==
Аналіз гібридів виявив наявність беккросів, тобто нащадків від схрещувань гібридів першого покоління з батьківськими тваринами .Такі схрещування гібридів частіше відбуваються з червоночеревою, ніж з жовточеревою джерелянкою (25,6% проти 14,2%).
Навесні кумки прокидаються у другій половині березня&nbsp;— першій половині квітня і може змінюватися залежно від погодних умов та широти місцевості. На півдні (в околицях [[Одеса|Одеси]]) вони відмічались ще раніше&nbsp;— у середині березня. В околицях [[Київ|Києва]] перші їх появи зареєстровані у 3-й декаді березня; у [[Луганська область|Луганській області]] перший їх крик був почутий у кінці березня. У холодну весну можуть з'являтись значно пізніше. У середній течії [[Південний Буг|Південного Бугу]] весняне пробудження відзначається у першій половині квітня при температурі повітря +14,5&nbsp;°C та води +9&nbsp;°C<ref name="Пащенко"/><ref name="Фауна"/><ref name="Писанець"/><ref name="Определитель"/><ref name="Банников"/><ref name="Пикулик"/>.


Протягом сезону активності ведуть [[амфібіонти|водний]], перебуваючи майже весь час у воді і на берег виходять рідко, переважно вечорами та вночі. Активні при [[температура|температурі]] води від +10&nbsp;°С до +30&nbsp;°С, віддаючи перевагу температурі +21&nbsp;°С. Вважається, що кумки червоночереві відносно теплолюбні тварини, і оптимальні температури, за яких вони найактивніші, лежать у межах 18—25&nbsp;°С. Але в [[Молдова|Молдові]] кумок зустрічали в калюжах із температурою води до +45&nbsp;°С, а також у джерелах із водою +8—10&nbsp;°С. Звичайно вони тримаються на поверхні води, нерухомо розпластавшись або повільно плаваючи і лише час від часу хапаючи здобич. Потурбовані або в разі небезпеки, вони досить швидко спускаються на дно і закопуються в мул. Переважно в присмеркові години кумки часом виходять на берег, де ловлять здобич, але на велику відстань від води не віддаляються<ref name="Писанець"/><ref name="Фауна"/><ref name="Определитель"/><ref name="Куриленко"/><ref name="Земноводные"/><ref name="Рыбы">Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. Животный мир Молдавии / Под ред. И.&nbsp;М.&nbsp;Гани.&nbsp;— Кишинев&nbsp;: Штиица, 1981.&nbsp;— 224&nbsp;с. (с.&nbsp;153—155)</ref>.
Гібридизаційна зона є також і в Прикарпатті. Тут, у [[Стрийський район|Стрийському районі]] Львівської області в межах 15-кілометрової ділянки генних інтрогресій, розташована вузька перехідна (гібридна) зона контакту між обома видами, ширина якої не перевищує 1-2 км. Крім власне гібридної зони, існують ще дві розташовані по обидва боки від неї симетричні підзони. У них спостерігається взаємна інтрогресія з переважанням у гібридів генів того чи іншого виду.


[[Міграція тварин|Міграційна]] активність незначна, кумки червоночереві зазвичай не відходять від водойм далі, ніж на 20—50&nbsp;м. Так, у середньому Придніпров'ї ([[Дніпропетровська область]]) чисельність кумок біля водойм становить 10,1&nbsp;ос./10 цил.-діб, при віддаленні від водойм на 10 м&nbsp;— 8,1, на 50 м&nbsp;— 1,0; на більшій відстані ці тварини у ловчі циліндри взагалі не потрапляли. Нерідко зустрічаються на віддаленні від основних водойм, переміщуючись вночі в поряд розташовані мілкі тимчасові калюжі або у прилеглі вологі вільшняки і діброви. Тим не менш, щорічні переміщення, загалом, можуть складати близько 300&nbsp;м. Ці тварини здатні колонізувати нові стави на відстані 500—1000&nbsp;м. При підвищеній вологості відзначали їхні міграції до 700&nbsp;м. Міграційна активність джерелянок підвищена у нестатевозрілих особин, тоді як тварини старших вікових груп воліють триматися поблизу місць нересту й після закінчення сезону розмноження<ref name="Писанець"/><ref name="Определитель"/><ref name="Щербак, Щербань"/><ref name="Пикулик"/><ref name="Булахов"/>.
Зіставлення морфологічної мінливості з результатами генетичної ідентифікації дозволило стверджувати, що гени, властиві гібридам, найбільшою мірою збігаються зі специфікою мінливості забарвлення черевної частини. Ця специфіка відбивається у мінливості показника (індексу) злиття плям на нижньому боці тіла: у «чистих» (негібридних) червоночеревих джерелянок він дорівнює 0 (плями не зливаються), у жовточеревих — 1 (плями зливаються). Величина деяких індексів, розрахованих для тварин із зони гібридизації, також має проміжне значення щодо батьківських видів: L./T. = 2,80 (2,30-3,75), L./ F. = 2,80 (2,16-3,56), L. c./Lt. c. = 0,934 (0,75-1,125).


Сезонна активність триває до кінця вересня&nbsp;— початку листопада, після чого тварини йдуть на зимівлю. У кінці вересня кумки вже починають ховатися на зиму, проте строки початку зимівлі дуже залежать від погоди і можуть значно затягуватись, особливо в теплі осені до середини листопада. [[Сплячка|Зимують]] кумки найчастіше на суші, в норах гризунів та інших дрібних тварин, а також в щілинах і пустотах у ґрунті, під корінням корчів; іноді закопуються в пухкий ґрунт по берегах водойм. Часто вони збираються групами, іноді по кільках десятків особин в одному сховищі. Не зважаючи на токсичність шкірних виділень, разом із ними можуть зимувати інші амфібії, зокрема тритони, ропухи і жаби. Частина кумок, що живуть у порівняно глибоких, непромерзаючих водоймах, зимують і під водою, закопавшись у мул. У довгі зимові відлиги можливе тимчасове пробудження і активність окремих особин. [[Сплячка|Зимувальні]] сховища на суші зазвичай розташовані поблизу водойм, у радіусі 400—600&nbsp;м, і в них 26—33&nbsp;% можуть складати цьоголітки і 67—74&nbsp;% дорослі. На зимівлях відзначалися скупчення до 300 особин. Можуть зимувати групами разом із іншими видами (жабами, тритонами)<ref name="Пащенко"/><ref name="Фауна"/><ref name="Писанець"/><ref name="Щербак, Щербань"/><ref name="Куриленко"/><ref name="Земноводные"/><ref name="Пикулик"/><ref>Juszczyk W. Plazy I gady krajowe.&nbsp;— Warscawa PWN, 1974.&nbsp;— 721 s.</ref>
Близько 20% червоночеревих джерелянок з пониззя Дунаю (околиці м. [[Вилково]]) характеризуються наявністю гетерозиготності за одним з двох генів, кожний з яких є специфічним для батьківських (червоночерева та жовточерева джерелянки) видів, що зазвичай властиве міжвидовим гібридам. Для пояснення цього (останній вид у регіоні відсутній) висловлено припущення, що в цьому випадку відбувається або явище поліморфізму за одним з таких діагностичних генів, або ж якась частина генів жовточеревої джерелянки міститься в геномі кумки червоночеревої.


== Розмноження. Розвиток ==
Ширина гібридної зони обох видів у більш західних ділянках ареалу ([[Польща]], [[Словаччина]], [[Австрія]], колищня Югославія) також незначна й коливається в межах 5-20 км. Вона не завжди пов'язана з якимось одним географічним бар'єром чи екологічним параметром. І хоча вона майже завжди виявляється у місцях при переході від низин до гір, її висотне розташування коливається від 110 до 300–400 м над рівнем моря.
[[Файл:BombinaBombinaJuv2.jpg|thumb|220px|Молода особина]]
Приблизно за 2—3 тижні після пробудження при температурі води +14&nbsp;°C, тварини переходять у водойми у зв'язку з початком сезону [[розмноження]]. У цей період джерелянки можуть траплятися як у нічні, так і в денні години, хоча інколи відзначали деяке підвищення активності у проміжок від 10 до 12 та від 18 до 20 годин. Максимальна ж вокалізація самців у період нересту припадає на присмерково-нічний час<ref name="Писанець"/>.


Вечорами, а також досить часто і вдень з квітня до кінця літа, але особливо весною, чути [[голос|крик]] кумки, який нагадує глухе «кум… кум… кум…», що одноманітно повторюється з невеликими паузами (3—8 разів на хвилину), або «уу… уу… уу…», або «унк… унк… унк…». Ці звуки не голосні, але чутні на значну відстань, причому дуже важко визначити місце, звідки вони йдуть; здалеку нагадують гудіння високовольтних ліній електропередач. Внутрішні резонатори при цьому роздуваються під шкірою дуже сильно, надуваючи самця як кулю. Іноді повітря якийсь час (при переляку, можливо) не випускається із них, і тоді потурбовані самці не здатні зануритись у воду, барахтаючись на поверхні. Зниження вокальної активності спостерігається у вітряну і холодну погоду<ref name="Пащенко"/><ref name="Фауна"/><ref name="Определитель"/><ref name="Щербак, Щербань"/><ref name="Пикулик"/>.
Генетична мінливість у таких зонах майже завжди збігається з відповідною мінливістю зовнішньоморфологічних ознак. Відносна вузькість зони гібридизації, скоріше за все, є наслідком як порушень у структурі генотипів гібридів та їхньою зниженою конкурентноздатністю порівняно з батьківськими видами, так і постійними міграціями джерелянок з сусідніх з гібридною зоною популяцій.


У квітні — травні починаються [[спаровування|парування]] і відкладання ікри. В районі Києва парування відзначено вже в перших числах квітня. При паруванні самець охоплює самку передніми кінцівками спереду основи її задніх ніг. Період [[розмноження]] може бути розтягнутий і нерідко захоплює ще й травень і частину червня, а іноді триває ще довше<ref name="Фауна"/><ref name="Определитель"/><ref name="Щербак, Щербань"/>.
Слід підкреслити, що існування та розташування таких зон гібридизації характеризується значною стабільністю. Так, порівняння матеріалів (зразки висушених шкірок кумок, район Кракова, Польща), одержаних ще в 1958 р., з сучасними даними, потвердило існування тут цієї зони й через 19 років.


Діаметр [[ікра|ікринки]] разом з оболонками 7—8&nbsp;мм, а самого яйця&nbsp;— близько 2&nbsp;мм. Яйце з верхньої сторони буре, з нижньої&nbsp;— жовтувато-біле. [[Яйце|Яйця]] відкладаються, як правило вночі, на мілководді (глибина до 05—07&nbsp;м) у водоймах с більш-менш постійним рівнем води, порціями до 80 ікринок у кожній, поодинці або невеликими грудочками по кілька штук (до 30), що приклеюються до підводної рослинності або якихось інших підводних предметів. Одна самиця відкладає порівняно невелику кількість ікринок (звичайно до 250—350). Для популяцій середньої частини [[Південний Буг|Південного Бугу]] відзначена наявність у кожній грудці по 5—8 ікринок, при загальній кількості ікри в кладці 300—350 штук. В інших ділянках ареалу (Росія, [[Окський заповідник]]), розміри кладок коливаються від 181 до 926 яєць (в середньому 455)<ref name="Пащенко"/><ref name="Фауна"/><ref name="Писанець"/><ref name="Определитель"/>.
Існує цілий ряд доказів [[Плодючість|плодючості]] утворюваних гібридів при цьому в гібридів першого покоління функціонують обидва батьківські алелі. Лабораторні схрещування обох видів джерелянок також вказують на плодючість гібридів.


Тривалість [[ембріогенез]]у за оптимальних температур води (17—19&nbsp;°С) становить 4—12 днів, а весь період личинкового розвитку проходить за 60—70 днів (інколи за 90). Здебільшого вже на 4—5-й день зародок починає видовжуватись, і на 7—9-й день вилуплюється з ікринки. Пік завершення [[метаморфоз]]у припадає на липень&nbsp;— серпень. Спеціальними дослідженнями в Данії показано, що вилуплення личинок відбувається з 94&nbsp;% відкладених ікринок<ref name="Пащенко"/><ref name="Фауна"/><ref name="Писанець"/><ref name="Банников"/><ref name="Кузьмин 12"/>.
== Життя у природі ==
[[Файл:BombinaBombinaJuv2.jpg|thumb|Молоді особини]]
[[Файл:Bombina bombina 2 (Marek Szczepanek).jpg|thumb]]
Весняна поява припадає на березень-квітень і може змінюватися залежно від погодних умов та широти місцевості. Майже весь час проводять у водоймах, зрідка виходять на береги (переважно в темний період доби). У середній течії Південного Бугу весняне пробудження відзначається у першій половині квітня при температурі повітря 14,5 °C та води 9 °C.


У момент вилуплювання довжина [[личинка|личинки]] складає 2,5—5 мм. Для личинки характерні доволі великі плавцеві складки, що дозволяє їй використовувати у водоймах пелагічні ділянки (всю товщу води). У перші 10 днів личинки досягають розмірів близько 8&nbsp;мм, у 20 днів довжина їх подвоюється (близько 16 мм), у 30 днів вона не перевищує 22&nbsp;мм, 40 днів&nbsp;—32&nbsp;мм, 50 днів&nbsp;— 38&nbsp;мм, 60—70 днів (максимальний розвиток перед метаморфозом)&nbsp;— 45—50&nbsp;мм. Зразу після [[метаморфоз]]у довжина тіла молодих кумок складає 10—14&nbsp;мм. Ефективність розмноження (кількість цьоголітків відносно чисельності відкладеної ікри), в окремих популяціях України становить 0,28&nbsp;%. Після метаморфозу молодь живе у водоймах ще 2,5—3 місяці. Перед виходом на зимівлю цьоголітки складають у [[Молдова|Молдові]] та під [[Москва|Москвою]] близько 95&nbsp;% чисельності популяції, інші вікові групи&nbsp;— близько 5&nbsp;%. Основна маса цьоголіток гине в період виходу на сушу, при висиханні водойм й під час першої зимовки. Зиму, таким чином, переживають не більше 2—6&nbsp;% молодих особин. Личинки здатні зимувати у воді. У такому випадку метаморфоз відбувається навесні<ref name="Писанець"/><ref name="Определитель"/><ref name="Щербак, Щербань"/><ref name="Куриленко"/><ref name="Банников"/><ref name="Кузьмин 12"/><ref name="Земноводные"/><ref name="Рыбы"/>.
Приблизно за два-три тижні після пробудження при температурі води +14 °C, тварини переходять у водойми у зв'язку з початком сезону розмноження. У цей період джерелянки можуть траплятися як у нічні, так і в денні години, хоча інколи відзначали деяке підвищення активності у проміжок від 10 до 12 та від 18 до 20 годин. Максимальна ж вокалізація самців у період нересту припадає на присмерково-нічний час. Парування триває травень-червень.


Вивчення [[ріст|темпів росту]] молодих особин свідчить про те, що на першому році життя довжина тіла цьоголітків становить близько 18&nbsp;мм, на другому році життя вони можуть досягати 40&nbsp;мм. [[Статева зрілість]] настає у віці 2—4 років, при цьому розміри самиць можуть бути всього близько 30&nbsp;мм, самців&nbsp;— 26&nbsp;мм<ref name="Щербак, Щербань"/><ref name="Земноводные"/>.
Чисельність яєць у кладці невелика і за даними, одержаними в Карпатах, становить приблизно 250–300 ікринок. Ікра відкладається поодинці чи порційно у вигляді грудочок по 15-30 штук у водоймах з постійним рівнем води. Для популяцій середньої частини Південного Бугу відзначена наявність у кожній грудці по 5-8 ікринок, при загальній кількості ікри у кладці 300–350 штук. В інших ділянках ареалу (Росія, Окський заповідник), розміри кладок коливаються від 181 до 926 яєць (в середньому 455).


[[Тривалість життя]] за природних умов становить близько 12 років, хоча для Західної Європи наводяться дещо більші показники: до 16 років у самців і до 14 у самиць, однак для більшої частини популяцій ці строки усе ж коротші (близько 8 років). У [[Молдова|Молдові]] самиці часто гинуть вже після першого відкладання ікри. Вік самців південно-італійських популяцій) відповідає в середньому 8,0 ± 0,24 рокам, а самиць 8,3 ± 1,8. За 10 років популяція оновлюється на 85—88&nbsp;%. В умовах неволі живуть до 20 років, а одна кумка прожила 29 років<ref name="Писанець"/><ref name="Куриленко"/><ref name="Банников"/><ref name="Рыбы"/>.
Тривалість ембріогенезу за оптимальних температур води (17-19°С) становить 4-12 діб, а весь період личинкового розвитку проходить за 60-70 днів (інколи до 90), пік завершення метаморфозу припадає на липень-серпень. Спеціальними дослідженнями в Данії показано, що вилуплення личинок відбувається з 94% відкладених ікринок.


== Харчування ==
Для личинки характерні доволі великі плавцеві складки, що дозволяє їй використовувати у водоймах пелагічні ділянки (товщу води). Ефективність розмноження (кількість цьоголітків відносно чисельності відкладеної ікри), в окремих
[[Харчовання|Харчовий]] [[раціон]] кумки складається переважно з водних [[безхребетні|безхребетних]] (ракоподібних, водяних жуків та їх личинок, личинок одноденок, комарів та інших двокрилих), а також [[дощові черви|дощових черв'яків]], [[павуки|павуків]], [[мурашки|мурашок]] тощо. В окремих районах значну роль у харчуванні відіграють дощові черв'яки<ref name="Фауна"/><ref name="Определитель"/><ref name="Куриленко"/>.
популяціях України становить 0,28%. Після метаморфозу молодь живе у водоймах ще 2,5-3 місяці. Личинки здатні зимувати у воді. У такому випадку метаморфоз відбувається навесні.


Головастики на перших стадіях розвитку харчуються в основному [[водорості|водоростями]] (Scenedesmus, Oocystis, Gomphonema, Achanthes, Pediastrum, Merismopedia, Paudorina, Bulbochaeta) та [[вищі рослини|вищими рослинами]]. Пізніше основу їх раціону (більше 63&nbsp;%) починають складати дрібні безхребетні [[найпростіші]], [[коловертки]], [[ракоподібні|дрібні ракоподібні]]<ref name="Кузьмин 12"/><ref name="Земноводные"/>.
Вивчення темпів росту молодих особин свідчить про те, що на першому році життя довжина тіла цьоголітків становить близько 18 мм, на другому році життя вони можуть досягати 40 мм. Статевозрілість настає у віці 2-4 років, при цьому розміри самиць можуть бути всього близько 30 мм, самців — 26 мм.


В Україні до складу їжі дорослих особин входять різні види водних та наземних членистоногих ([[дзвінцеві]], [[листоїди]], [[лускокрилі]] тощо), частка яких у складі живлення може коливатися від 21&nbsp;% до 56&nbsp;%. Дорослі поїдають в основному комах, серед яких [[жорсткокрилі]] становлять близько 60&nbsp;%, [[напівжорсткокрилі]]&nbsp;— 9&nbsp;%, [[двокрилі]]&nbsp;— 9&nbsp;%. Водні безхребетні ([[молюски]], личинки і лялечки [[дзвінцеві|дзвінцевих]] та ін.) можуть складати більше половини їжі дорослих. У той же час, наземна здобич досить різноманітна. Різниця часток водної здобичі кумок у різних регіонах відбиває ступінь зв'язку з водою в різних ландшафтах та в різні сезони. Так, у Карпатах харчовий раціон складається переважно з водних [[комахи|комах]], активних у денний час, зокрема з личинок і лялечок комарів (67&nbsp;% зустрічальності), плавунців (до 20&nbsp;%), двокрилих (до 17&nbsp;%), а також [[багатоніжки|багатоніжок]] і [[павуки|павуків]] (до 10&nbsp;%). «Шлюбний піст» у самців не виражений, але самиці у період розмноження майже не харчуються<ref name="Писанець"/><ref name="Пащенко"/><ref name="Щербак, Щербань"/><ref name="Кузьмин 12"/><ref name="Рыбы"/>.
Міграційна активність незначна, червоночереві джерелянки зазвичай не відходять від водойм далі, ніж на 20-50 м. Так, у середньому Придніпров'ї (Дніпропетровська обл.) чисельність джерелянок біля водойм становить 10,1 ос./10 цил.-діб, при віддаленні від водойм на 10 м — 8,1, на 50 м — 1,0; на більшій відстані ці тварини у ловчі циліндри взагалі не потрапляли. Тим не менш, щорічні переміщення, загалом, можуть складати близько 300 м.


У Дніпропетровській області дорослі особини харчуються водними [[безхребетні|безхребетними]]: [[дощові черви|малощетинковоми червами]], личинками комарів та інших [[двокрилі|двокрилих]], [[молюски|молюсками]], личинками [[бабки|бабок]], [[напівтвердокрилі|напівтвердокрилими]], [[твердокрилі|твердокрилими]], [[перетинчастокрилі|перетинчастокрилими]], личинками та імаго [[лускокрилі|метеликів]]. Зрідка серед здобичі кумок зустрічаються [[павуки]], [[багатоніжки]], [[мурашки]], [[пуголовки]] жаб та інші групи тварин. До раціону пуголовків входять в основному дрібні безхребетні: [[найпростіші]], планктонні [[ракоподібні]], [[черви]] та [[коловертки]]<ref name="Булахов"/>.
Ці тварини здатні колонізувати нові стави на відстані 500–1000 м. При підвищеній вологості відзначали їхні міграції до 700 м. Міграційна активність джерелянок підвищена у нестатевозрілих особин, тоді як тварини старших вікових груп воліють триматися поблизу місць нересту й після закінчення сезону розмноження.
У Білорусії найбільш звичайними об'єктами полювання кумок є личинки [[комарі]]в, у пошуках скупчень яких вони і переміщуються по мілких водоймах, а також [[молюски]]. На суші частіше поїдаються павуки (більше 40&nbsp;%), [[комарі]], [[мухи]], [[попелиці]], [[блохи]]<ref name="Пикулик"/>


Порівняння раціону кумки червоночеревої та [[жаба озерна|жаби озерної]], яка мешкає в тих самих біотопах (Росія, [[Надволжя]]), показало, що обидва види є більшою або меншою мірою трофічними конкурентами, і перекривання їхніх трофічних ніш становить від 34,1 до 63,8&nbsp;%<ref name="Писанець"/>.
Тривалість життя за природних умов становить близько 12 років, хоча для Західної Європи наводяться дещо більші показники: до 16 років у самців і до 14 у самиць, однак для більшої частини популяцій ці строки усе ж коротші (близько 8 років). Вік самців південно-італійських популяцій) відповідає в середньому 8,0 ± 0,24 рокам, а самиць 8,3 ± 1,8. За 10 років популяція оновлюється на 85-88%.


== Вороги. Паразити ==
Вважається, що червоночереві кумки відносно теплолюбні тварини, і оптимальні температури, за яких вони найактивніші, лежать у межах 18-25°С. Сезонна активність триває до кінця вересня — жовтня, після чого тварини йдуть на зимівлю. Зимувати вони можуть як у глибоких водоймах (на дні у мулі), так і на суші у порожнинах ґрунту, норах гризунів тощо. Зимувальні сховища на суші зазвичай розташовані поблизу водойм, у радіусі 400–600 м, і в них 26-33% можуть складати цьоголітки і 67-74% дорослі. На зимівлях відзначалися скупчення до 70 особин. Можуть зимувати групами разом із іншими видами (жаби, тритони).
Основним засобом захисту від ворогів у кумок є наявність у них [[отрути|отруйних]] шкірних виділень. Цей засіб належить до пасивних способів захисту, адже визиває отруєння лише при потраплянні до травного тракту потенційного хижака, що викликає пекучий біль вже в його ротовій порожнині і бажання скоріше звільнитися від токсичної амфібії. Лабораторні дослідження показали, що введення цього секрету в дозі 3000, 4000 і 5000&nbsp;мг/кг призводить до загибелі мишей на 4, 5 та 7 добу в 20, 50 і 70 % випадків відповідно. У складі токсинів знайдено біогенні [[аміни]] (серотонін і його N-метильні деривати: N-метилсеротонін, буфотенін и буфотенідин) та [[пептиди]]: брадикініни (бомбінакінін), тахікініни (бомбезин) та [[гемоліз|гемолітичні] білки. Брадикініни викликають [[дилатація|вазодилатацію]] та зниження артеріального тиску. Тахікініни, окрім цього, ще й призводять до швидкого скорочення несудинної мускулатури. Бомбезин також сильно впливає на секрецію шлункового соку та виділення жовчі. Існують відомості, що бомбезин здатен навіть зменшувати апетит у ссавців. Білкова фракція шкірних виділень кумок має амілазну, фосфатазну та протеолітичну активність. Внесення отрути кумки до корму мишей у дозі 5000&nbsp;мг/кг призводить до смерті в 75&nbsp;% випадків. Отруєння супроводжується [[еритропенія|еритропенією]], зниженням концентрації [[гемоглобін]]у і значення кольорового показника крові. При розтині загиблих мишей виявлені спадання легеневих тканин (ателектаз) і геморрагичні осередки в легенях<ref name="Орлов"/><ref name="Писанець"/><ref name="Фауна"/><ref name="Булахов"/><ref name="Зоотоксинология">Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Н. Зоотоксинология (ядовитые животные и их яды): Учеб. пособие.&nbsp;— М.&nbsp;: Высш. школа, 1985.&nbsp;— 280&nbsp;с. (с.&nbsp;185—199)</ref>.


[[Файл:Bombina bombina 3.jpg|thumb|220px|Кумка в захисній (апосематичній) позі]]
Доволі сильна токсична дія шкірних секретів нерідко відмічається в літературі як потенційних захисний засіб кумок. Лабораторні дослідження показали, що введення цього секрету в дозі 3000, 4000 і 5000 мг/кг призводить до загибелі мишей на 4, 5 та 7 добу в 20, 50 і 70% випадків відповідно.
Іншим специфічним захисним засобом також вважають своєрідну поведінку кумок, коли вони демонструють [[апосематизм|апосематичне]] (відстрашуюче&nbsp;— попереджаюче про отруйність тварини) забарвлення&nbsp;— яскраво-строкату нижню частину тіла. Якщо кумку потурбувати на суші і вона не має змоги відразу ж втекти у воду, тварина вигинає тіло і вивертає кінцівки догори долонями і ступнями, так, що видно яскраві плями на боках (характерна захисна поза), виділяючи при цьому із шкірних залоз токсичний секрет у вигляді білої піни. Іноді вони перевертаються догори яскраво забарвленим черевом і закривають очі долонями<ref name="Писанець"/><ref name="Фауна"/><ref name="Куриленко"/><ref name="Кузьмин 12"/><ref name="Орлова">Орлова В. Ф., Семенов Д. В. Природа России: Жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся.&nbsp;— М.&nbsp;: Издательство АСТ, 1999.&nbsp;— 480&nbsp;с. (с.&nbsp;47—50)</ref>.


Не зважаючи на отруйність шкірних виділень та відлякуюче забарвлення кумки часто стають здобиччю ряду видів хребетних тварин. Їх поїдають [[плазуни]] (вужі звичайний і водяний, гадюка звичайна), [[птахи]] (чаплі сіра і руда, лелека білий, чепурна мала, квак, бугай водяний, бугайчик, крижень, підорлик малий, канюк звичайний, сова сіра, крячок чорний, ворон, ворона, грак, сорока, сорокопуди), [[ссавці]] (їжак, хохуля, єнот уссурійський, тхорі, борсук, видра, горностай, ласка, їжаки, хохуля звичайна), [[риби]] (щука). Молодими кумками харчуються [[жаба зелена|зелені жаби]], що проживають поряд. Ікру і пуголовків поїдають [[тритон гребінчастий]] і [[черепаха болотна]]<ref name="Писанець"/><ref name="Щербак, Щербань"/><ref name="Кузьмин 12"/><ref name="Пикулик"/><ref>Гаранин В. И. К экологии краснобрюхой жерлянки // Природные ресурсы
Іншим специфічним захисним засобом також вважають своєрідну поведінку кумок, коли вони демонструють апосематичне (відстрашуюче) забарвлення — яскраво-строкате черево (тварини вигинають догори передню та задню частини тіла та кінцівки).
Волжско-Камского края (животный мир).&nbsp;— Казань, 1971.&nbsp;— Вып.&nbsp;3.&nbsp;— С.&nbsp;94—104</ref><ref>Высотин А. Г., Тертышников М. Ф. Земноводные Ставропольского края. //Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий.&nbsp;— Ставрополь, 1988.&nbsp;— С.&nbsp;87—121</ref>.


Серед паразитів кумки червоночеревої відомі [[найпростіші]] (Protoopalina); Відомо багато видів паразитичних червів, у тому числі [[трематоди]] (18 видів), [[акантоцефали]] (2 види), [[нематоди]] (7 видів). Відомо, що кумка може бути проміжним хазяїном 2-х видів [[цестоди|стьожкових червів]]<ref name="Кузьмин 12"/><ref>Рыжиков К. М., Шарпило В. П., Шевченко Н. Н. Гельминты амфибий фауны СССР.&nbsp;— М.&nbsp;: Наука, 1980.&nbsp;— 278&nbsp;с.</ref><ref>Чихляев И. В. Гельминтофауна краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina) Самарской Луки.&nbsp;— Самарская Лука.&nbsp;— 2009.&nbsp;—18&nbsp;(4).&nbsp;— С.&nbsp;183—188</ref>.
Личинки червоночеревих кумок живляться переважно вищими рослинами та водоростями, хоча при цьому нерідко поїдають також безхребетних ([[Protozoa]], [[Rotatoria]], [[Microcrustacea]] тощо). До складу їжі дорослих особин входять різні види наземних та водних безхребетних ([[Chironomidae]], [[Chrysomelidae]], [[Lepidoptera]] тощо), частка яких у складі живлення може коливатися від 21 до 56%.


== Охорона ==
Порівняння раціону кумки червоночеревої та [[Жаба озерна|озерної жаби]], яка мешкає у тих самих біотопах (Росія, Поволжя), показало, що обидва види є більшою або меншою мірою трофічними конкурентами, і перекривання їхніх трофічних ніш становить від 34,1 до 63,8%.
На більшій частині ареалу стан природних популяцій виду залишається більш-менш стабільним. Саме тому він, згідно [[Червоний список Міжнародного союзу охорони природи|Червоного списку МСОП]], отримав охоронний статус «відносно благополучний вид»<ref>[https://www.iucnredlist.org/species/2865/89699662/ Кумка червоночерева в Червоному списку МСОП]</ref>. Але в окремих регіонах спостерігається тенденція до зниження [[чисельність популяції|чисельності популяції]] і скорочення ареалу виду. Так, в різні роки кумка червоночерева занесена до Червоних книг [[Литва|Литви]], [[Латвія|Латвії]] і ряду регіонів [[Росія|Росії]]. В Європі охороняється [[Бернська конвенція з охорони європейської фауни, флори, та природних місць перебування|Бернською конвенцією]] (охоронна категорія: вид підлягає особливій охороні), а також [[Оселищна директива|Директивою Європейського Союзу 92/43 ЄС]] «Про збереження природних оселищ та видів природної фауни і флори». На регіональному рівні в Україні вид занесений до Червоних книг/списків тварин [[Київ|м. Київ]], [[Донецька область|Донецької]] і [[Луганська область|Луганської]] областей; пропонується занесення виду до Червоного списку тварин [[Герпетофауна Запорізької області|Запорізької]] області<ref name="Охоронні"/><ref name="Кузьмин 12"/><ref name="Червона Дон"/><ref name="Орлова"/><ref>Охріменко С. Г., Петроченко В. І., Шелегеда О. Р., Шелегеда В. І. Трапляння рідкісних видів та біотопів, що входять до складу директиви 92/43 ЄС та Резолюції 4 Бернської конвенції у Запорізькій області // Мережа NATURA 2000 як інноваційна система охорони рідкісних видів та оселищ в Україні : Матеріали наук.-практ. семінару, Київ, 15.02.2017&nbsp;р.&nbsp;— К., 2017.&nbsp;— С.&nbsp;120—124</ref><ref name="Рідкісні">Рідкісні рослини, тварини, гриби і лишайники Запорізької області&nbsp;: навч. посібник / В.&nbsp;І.&nbsp;Петроченко, В.&nbsp;І.&nbsp;Шелегеда, О.&nbsp;В.&nbsp;Жаков [та ін.]; за ред. В.&nbsp;І.&nbsp;Петроченка.&nbsp;— Запоріжжя&nbsp;: Поліграф, 2005.&nbsp;— 224&nbsp;с. (с.&nbsp;146)</ref><ref name="Сурядна">Сурядна Н. М. Видовий склад та охорона земноводних Запорізької області // Матеріали тез Міжнародної науково-практичної конференції «Іноваційні агротехнології за умов зміни клімату», 7—9 червня 2013 року / За ред. В.&nbsp;М.&nbsp;Кюрчева&nbsp;— Мелітополь: ТДАТУ, 2013.&nbsp;— С.&nbsp;169—171</ref>.


Серед [[антропогенні фактори середовища|антропогенних факторів]], що впливають на зниження чисельності цього виду, перш за все вказують на зменшення площі і руйнування водойм, порушення їх гідрологічного режиму внаслідок зарегулювання річок, забруднення промисловими та побутовими відходами тощо. Порівняння кількості аномалій в будові кінцівок червоночеревих джерелянок в умовно чистих та забруднених водоймах ([[Дніпропетровська область]]) показало, що в чистих водоймах вони проявляються у 16,1—21,6&nbsp;% випадків, а в забруднених у 39,1—44,2&nbsp;%. І хоча точних експериментальних доказів того, що причиною аномалій є забруднення, немає, усе ж можна припустити, що їх поява пов'язана з дією антропогенних факторів. Багато амфібій гине на дорогах під час міграції до водойм і зимових сховищ. Певний негативний вплив на чисельність популяцій в околицях населених пунктів, особливо великих міст, чинить також неконтрольований збір і вилов із метою продажу на ринках для утримання в тераріумах<ref name="Писанець"/><ref name="Булахов"/><ref name="Рідкісні"/>.
Кумки та їхні личинки часто трапляються в їжі багатьох коловодних видів хребетних: [[Тритон гребінчастий|гребінчастих тритонів]], [[Жаба зелена|зелених жаб]], [[Черепаха болотна|болотних черепах]], [[вуж водяний|водяного]] та [[вуж звичайний|звичайного вужів]], [[крижень|крижнів]], лелека, [[підорлик малий|малих підорликів]], [[чапля сіра|сірих чапель]] та ссавців [[видра|видр]], [[ласка|ласок]].


Основні заходи [[охорона тваринного світу|охорони виду]]: 1) створення заповідних територій у місцях проживання кумки; 2) санація водойм і водоохоронних зон; 3) проведення біотехнічних заходів, спрямованих на збереження популяцій кумки під час весняних і осінніх міграцій (тунелі під автомагістралями та спеціальні знаки на дорогах типу «Увага, амфібії», які практикують у країнах Європи); 4) заборона на вилов, уведення штрафних санкцій<ref name="Булахов"/><ref name="Червона Дон"/><ref name="Рідкісні"/>.
Серед антропогенних факторів, що впливають на зниження чисельності цього виду, перш за все вказують на зменшення площі водойм та їх забруднення промисловими та побутовими відходами. Порівняння кількості аномалій в будові кінцівок червоночеревих джерелянок в умовно чистих та забруднених водоймах (Дніпропетровська обл.) показало, що в чистих водоймах вони проявляються у 16,1-21,6% випадків, а в забруднених у 39,1-44,2%. І хоча точних експериментальних доказів того, що причиною аномалій є забруднення, немає, усе ж можна припустити, що їх поява пов'язана з дією антропогенних факторів.


Вид у межах ареалу охороняється в ряді [[біосферний заповідник|біосферних]] і [[природний заповідник|природних заповідників]], [[національний природний парк|національних природних]] і [[регіональний ландшафтний парк|регіональних ландшафтних парків]] України та інших країн<ref name="Земноводные"/><ref name="Кузьмин 12"/><ref name="Пикулик"/><ref name="Амфибии"/><ref name="Петроченко"/><ref name="Рідкісні"/>.
Вид занесено до Додатку II «Конвенції з охорони дикої флори і фауни та природного середовища існування в Європі» (категорія «Види, що підлягають особливій охороні») та до «Червоної книги хребетних Міжнародного союзу охорони природи (МСОП)» (категорія «відносно благополучні види»).


== Практичне значення ==
== Джерела ==
Серед комах, яких поїдають кумки, понад 50 % складають [[шкідливі організми|шкідники]] лісового, рибного і сільського господарства. Крім того, вони знищують велику кількість личинок [[комарі]]в, у тому числі [[малярійні комарі|малярійних]]. Тому ця амфібія традиційно вважається однією з найкорисніших<ref name="Пащенко"/><ref name="Фауна"/><ref name="Щербак, Щербань"/><ref name="Банников"/><ref name="Булахов"/>.
{{reflist}}

{{refimprove|date=липень 2017}}
Шкірні виділення кумок містять [[отрути|отруйну речовину]] фринолізин, яка викликає в людини суттєве подразнення слизових оболонок&nbsp;— сльозоточивість, печіння та біль, іноді навіть головний біль і лихоманку. Слід уникати потрапляння слизу в очі та рот. Після контакту з кумкою необхідно ретельно вимити руки<ref name="Щербак, Щербань"/><ref name="Булахов"/>.

Отрута кумок є потенціальною сировиною для [[фармацевтика|фармацевтичних]] досліджень і промисловості<ref name="Орлов"/><ref name="Зоотоксинология"/>.

Багато рибалок використовують кумок та їх личинок як [[вудіння|приманку]] на донні вудочки. Зокрема, на таку приманку ловиться головень, щука, окунь, судак, сом, білизна, форель, харіус, лосось та ін.<ref name="Фауна"/>

Завдяки [[бактерицидність|бактеріостатичній]] дії своєї отрути в минулі часи, коли холодильне обладнання було відсутнє, кумка червоночерева (у народі&nbsp;— «холодушка») використовувалась навіть як запобіжний засіб проти скисання молока. Її просто кидали у глечик з молоком, яке потім протягом 3-х діб не скисало<ref name="Булахов"/>.
Невеликі розміри, яскраве, незвичайне забарвлення, пристосування до постійного життя у воді&nbsp;— все це робить кумку червоночереву привабливим об'єктом для утримання в [[тераріум]]і<ref name="Орлова"/>.

== Систематика ==
Монотиповий вид: підвиди не розпізнаються. Тем не менше, це досить мінливий вид, що проявляє географічну, біотопічну та індивідуальну мінливість, яка вище в районах інтрогресії та гібридизації з [[кумка жовточерева|кумкою жовточеревою]]<ref name="Писанець"/><ref name="Кузьмин 12"/>.

В Україні (Волинське Полісся) викопні рештки кумки червоночеревої датуються [[плейстоцен]]овим та [[Голоцен|ранньоголоценовим]] періодами<ref name="Писанець"/>.

;Близькі види
Кумка червоночерева відрізняється від [[кумка жовточерева|кумки жовточеревої]] забарвленням, зокрема помаранчевим або червоним черевом і темними зверху кінцями пальців, а також місцями проживання (кумка жовточерева переважно гірський вид амфібій). Проте, у зоні контакту, наприклад, у передгір'ях Карпат легко утворюють [[гібридизація (біологія)|гібриди]], що може значно утруднити визначення виду<ref name="Банников"/><ref name="Земноводные"/>.

У [[пуголовок|пуголовків]] кумки червонодеревої верхня частина рота (верхня губа) має форму трикутника, а у пуголовків [[кумка жовточерева|кумки жовточеревої]] верхня губа округла<ref name="Пащенко"/>.

== Див. також ==
* [[Кумка]]
* [[Кумка жовточерева]]

== Джерела. Примітки ==
{{reflist|2}}

== Література ==
* Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР : справочник-определитель. — М. : Мысль, 1971. — 596 с. (с. 45—48)
* Булахов В. Л., Гассо В. Я., Пахомов О. Є. Біологічне різноманіття України. Дніпропетровська область. Земноводні та плазуни / За заг. ред. О. Є. Пахомова. — Д. : Вид-во Дніпропетр. нац. ун-ту, 2007. — 420 с. (с. 122—125). — ISBN 978-966-551-241-7
* Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С. и др. — М. : АБФ, 1998. — 576 с. (с. 72—77). — ISBN 5-87484-066-4
* Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Т-во науч. изданий КМК, 2012. — 370 с. (с. 106—111). — ISBN 978-5-87317-1
* Куриленко В. Е., Вервес Ю. Г. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины. Справочник-определитель. — К. : Генеза, 1998. — 208 с. (с. 67—71). — ISBN 966-504-231-9
* Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко и др. — М. : Просвещение, 1977. — 415 с. (с. 37—38)
* Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б., Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР: Справочное пособие. — М.: Высш. шк., 1990.  — 272 с. — (с. 85—86, 94—96). — ISBN 966-504-231-9
* Пащенко Ю. Й. Визначник земноводних та плазунів УРСР. — К. : Рад. школа, 1955. — 148 с. (с. 41—44)
* Пикулик М. М. Земноводные Белоруссии. — Минск : Наука и техника, 1985. — 192 с. (с. 20—27)
* Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — К. : Вид-во Раєвського, 2007. — 192 с. (с. 88—94). — ISBN 966-7016-41-2
* Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. Животный мир Молдавии / Под ред. И. М. Гани. — Кишинев : Штиица, 1981. — 224 с. (с. 153—155)
* Фауна України. Т. 7. Земноводні та плазуни / Таращук В. І. — К. : Наук. думка, 1959. — 246 с. (с. 66—99)
* Щербак Н. Н., Щербань М. И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. — К. : Наук. думка, 1980. — 268 с. (с. 91—99)


== Посилання ==
== Посилання ==
{{Земноводні України (посібник)}}
{{Земноводні України (посібник)}}


[[Категорія:Тварини, описані 1761]]
[[Категорія:Кумкові]]
[[Категорія:Кумкові]]
[[Категорія:Земноводні України]]
[[Категорія:Земноводні України]]
[[Категорія:Земноводні Європи]]
[[Категорія:Земноводні Європи]]
[[Категорія:Амфібії Резолюції 6 Бернської конвенції за назвою]]
[[Категорія:Амфібії Резолюції 6 Бернської конвенції за назвою]]
[[Категорія:Тварини, описані 1761]]

Поточна версія на 20:17, 23 липня 2024

Кумка червоночерева

Біологічна класифікація
Домен: Еукаріоти (Eukaryota)
Царство: Тварини (Animalia)
Тип: Хордові (Chordata)
Клас: Земноводні (Amphibia)
Ряд: Безхвості (Anura)
Родина: Кумкові (Bombinatoridae)
Рід: Кумка (Bombina)
Вид: Кумка червоночерева
Bombina bombina
L., 1761
Посилання
Вікісховище: Bombina bombina
Віківиди: Bombina bombina
EOL: 333308
ITIS: 661625
МСОП: 2865
NCBI: 8345

Ку́мка червоночере́ва, кумка звича́йна, або джереля́нка червоночере́ва (Bombina bombina)[1] — вид земноводних родини кумкових (Bombinatoridae). Один із 8 видів роду, один із 2-х видів роду у фауні України. Поширений у Центральній і Східній Європі до Уралу. Мешканець різноманітних, переважно мілководних, водойм[2]. Вид занесений до Бернської конвенції та ряду інших природоохоронних документів[3]. Належить до отруйних видів амфібій[4].

Дорослі особини

[ред. | ред. код]

Невеликі безхвості земноводні. Тіло сплощене, овальне, його довжина (L.) звичайно становить 45—50 мм, рідко до 60—64 мм. Самиці трохи довші за самців, а за масою тіла приблизно однакові. Маса тіла самців із Карпат до 14 г, самиць — до 9 г. Відношення довжини тіла до довжини голови (L./L.c.) складає 3,29—4,63. У самців голова відносно більша, ніж у самиць. Морда заокруглена. Відношення ширини верхньої повіки до відстані між внутрішніми краями верхніх повік (Lt.p./Sp.p.) складає 1,0—1,5. Ніздря міститься трохи нижче до ока, ніж до кінця морди, і на такій самій відстані від ока, як від краю верхньої губи. Зіниця ока більш-менш трикутна. Барабанної перетинки нема. Паротиди не помітні. Верхня щелепа із зубами. На сошниках є 2 групи зубів, розташовані близько один від одного. Язик товстий, дископодібний, не відокремлений від дна ротової порожнини і не бере участі у схоплюванні здобичі[5][6][7][8][9][10][11][12].

Кінцівки відносно короткі. Якщо задню кінцівку витягнути наперед, то міжтарсальний суглоб сягає заднього краю ока. Гомілка трохи більше ніж у 3 рази коротша за тіло (L./Т. 3,06—3,33) і майже такого розміру як стегно, або дещо довша (відношення довжини стегна до довжини гомілки F./Т. 0,94—1,10). Четвертий і другий пальці передніх кінцівок майже однакові. Якщо гомілки обох ніг притиснути до стегон і поставити їх перепендикулярно до поздовжньої осі тіла, то суглоби між гомілкою і стопою ледве доходять один до одного. Шкіра вкрита отруйними залозами у вигляді горбків. Горбки на спині розташовані густо, на череві — рідше. Вздовж плесна тягнеться шкіряста згортка. Задні кінцівки з плавцевими перетинками, помітними лише при основі пальців. У самців під шкірою горла є парні внутрішні резонатори[6][8][9][10][12].

Забарвлення
Забарвлення нижньої сторони тіла

Тіло зверху сірого кольору різних відтінків або бурувате, темно-оливкове чи майже чорне, іноді з невиразними темними або зеленуватими плямами. Черево яскраво-червонувате чи помаранчеве з темними синюватими плямами або, навпаки, синювато-чорне з яскравими помаранчевими або червонуватими плямами неправильної форми, розташованими острівцями; площа яскравих і темних кольорів приблизно однакова; по темним плямам розкидані численні білі крапки. Кінчики пальців з тильної сторони кисті темні. В період парування в самців розвиваються чорні мозолі на першому і другому пальцях передніх кінцівок та внутрішній стороні передпліччя[5][6][7][8][9][10][11].

Пуголовки

[ред. | ред. код]

Загальна довжина досягає 50 мм. Хвіст довший за тіло не більше як в півтора рази. Довжина хвоста в 2,0—2,5 рази більша за його ширину. Верхня плавцева складка висока. На хвостовому гребені є тонкі чорні лінії, що перехрещуються. Зябровий і анальний отвори розташовані на середній лінії тіла. Верхня частина ротового диску більш-менш трикутної форми; з усіх сторін вин оточений сосочками. Дзьоб білий, з чорною смугою на внутрішньому краї. Губних зубів дві верхні (вигнуті паралельно куту верхньої частини ротового диска) і три нижні серії, причому кожна верхня серія складається з двох частин. У кожній серії по 2—3 ряди зубів. Спинна сторона на ранньому етапі розвитку жовтувата, пізніше забарвлена в оливковий або коричневий колір, черевна — у сірувато-білуватий[5][6][8][9][13].

Мінливість

[ред. | ред. код]

Морфологічна мінливість

[ред. | ред. код]

Мінливість морфологічних ознак у межах ареалу вивчена слабко. Розміри тіла дорослих особин збільшуються в південно-західному і північно-східному напрямах. Для України наявні дані в основному стосуються карпатських популяцій. Так, червоночереві кумки із Закарпаття характеризуються дещо більшими розмірами тіла, ніж особини з Прикарпаття, однак ці відмінності статистично не достовірні. Самці джерелянок на Балканах більші від самиць, але ці відмінності статистично також не достовірні[7][8][14].

У джерелянок червоночеревих з території Карпат горбки на спинному боці округлі. Мінливість цієї ознаки потребує вивчення, так як загострені спинні шпичаки зустрічаються у джерелянок цього виду і поза межами Карпат[9].

У деяких зовнішніх морфологічних ознак кумки червоночеревої існує певна специфіка. Так, у забарвленні її черевної поверхні інколи можуть траплятися елементи забарвлення іншого виду — кумки жовточеревої (жовте або помаранчеве тло з великими темними плямами). Найцікавіше, що виявлення таких особливостей відмічено не лише при дотиканні їхніх ареалів, але й у місцях, де живе тільки кумка червоночерева. Для пояснення цього явища була висловлена гіпотеза, що його причиною є зворотні мутації, хоча це твердження є суперечливе у зв'язку з обмеженістю даних щодо характеру спадкування та пластичності цих ознак[7][11].

Генетична мінливість. Гібридизація

[ред. | ред. код]

Диплоїдний набір містить 24 двоплечі хромосоми (2n = 24, NF = 48)[7][11].

На Закарпатті, при переході від пониззя до гір кумка червоночерева утворює зону гібридизації з жовточеревою джерелянкою. Її ширина становить в середньому близько 1 км, хоча в окремих місцях вона сягає 10 км та проходить на висоті 120—200 м і в ній зустрічаються гібриди першого покоління. У місцях, віддалених від зони контакту обох видів, спостерігається включення генів одного виду до складу генома іншого виду (явище інтрогресії). Аналіз гібридів виявив наявність беккросів, тобто нащадків від схрещувань гібридів першого покоління з батьківськими тваринами. Такі схрещування гібридів частіше відбуваються з червоночеревою, ніж з жовточеревою кумкою (25,6 % проти 14,2 %)[7].

Гібридизаційна зона є також і в Прикарпатті. Тут, у Стрийському районі Львівської області в межах 15-кілометрової ділянки генних інтрогресій, розташована вузька перехідна (гібридна) зона контакту між обома видами, ширина якої не перевищує 1—2 км. Крім власне гібридної зони, існують ще дві розташовані по обидва боки від неї симетричні підзони. У них спостерігається взаємна інтрогресія з переважанням у гібридів генів того чи іншого виду[7].

Зіставлення морфологічної мінливості з результатами генетичної ідентифікації дозволило стверджувати, що гени, властиві гібридам, найбільшою мірою збігаються зі специфікою мінливості забарвлення черевної частини. Ця специфіка відбивається у мінливості показника (індексу) злиття плям на нижньому боці тіла: у «чистих» (негібридних) червоночеревих джерелянок він дорівнює 0 (плями не зливаються), у жовточеревих — 1 (плями зливаються). Величина деяких індексів, розрахованих для тварин із зони гібридизації, також має проміжне значення щодо батьківських видів: L./T. = 2,80 (2,30—3,75), L./ F. = 2,80 (2,16-3,56), L. c./Lt. c. = 0,934 (0,75—1,125)[7].

Близько 20% червоночеревих джерелянок з пониззя Дунаю (околиці м. Вилково) характеризуються наявністю гетерозиготності за одним з двох генів, кожний з яких є специфічним для батьківських (кумки червоночерева та жовточерева) видів, що зазвичай властиве міжвидовим гібридам. Для пояснення цього (останній вид у регіоні відсутній) висловлено припущення, що в цьому випадку відбувається або явище поліморфізму за одним з таких діагностичних генів, або ж якась частина генів кумки жовточеревої міститься в геномі кумки червоночеревої[7].

Ширина гібридної зони обох видів у більш західних ділянках ареалу (Польща, Словаччина, Австрія, колишня Югославія) також незначна й коливається в межах 5—20 км. Вона не завжди пов'язана з якимось одним географічним бар'єром чи екологічним параметром. І хоча вона майже завжди виявляється у місцях при переході від низин до гір, її висотне розташування коливається від 110 до 300—400 м над рівнем моря. Генетична мінливість у таких зонах майже завжди збігається з відповідною мінливістю зовнішньоморфологічних ознак. Відносна вузькість зони гібридизації, скоріше за все, є наслідком як порушень у структурі генотипів гібридів та їхньою зниженою конкурентноздатністю порівняно з батьківськими видами, так і постійними міграціями кумок із сусідніх із гібридною зоною популяцій. Слід підкреслити, що існування та розташування таких зон гібридизації характеризується значною стабільністю. Так, порівняння матеріалів (зразки висушених шкірок кумок, район Кракова, Польща), одержаних ще в 1958 р., з сучасними даними, потвердило існування тут цієї зони й через 19 років[7][15]. Існує цілий ряд доказів плодючості утворюваних гібридів при цьому в гібридів першого покоління функціонують обидва батьківські алелі. Лабораторні схрещування обох видів джерелянок також вказують на плодючість гібридів[16][17].

Поширення

[ред. | ред. код]

Ареал охоплює територію Центральної та Східної Європи: від Данії та Західної Німеччини до Уральських гір на сході, на півдні — до Чорного моря і Кавказьких гір (до Північного Кавказу), на півночі — до Фінської затоки (у Швеції, імовірно, інтродукована). У Туреччині трапляється на невеликій ділянці крайнього північного заходу Анатолії. У горах відмічена до висоти 730 м (Чехія) і 830 м н. р. м. (Ставропілля, Передкавказзя)[7][8][11][12][18].

Вид поширений майже на всій території України, у тому числі на крайній півночі Кримського півострова. У зв'язку з розширенням мережі зрошувальних систем на півдні країни (особливо у зв'язку з побудовою Північно-Кримського каналу, який бере початок на материку), можна припустити можливість подальшої експансії цього виду в Криму. В гірських районах країни вид майже відсутній. У Карпатах кумки звичайно не піднімаються вище 200–350 м. У Прикарпатті поширення цього виду практично збігається з межею власне Карпатських гір, а на Закарпатті — з територією Закарпатської низовини[5][6][7][10][19].

Поширення кумки червоночеревої на півдні України найчастіше пов'язане з долинами степових річок. У Дніпропетровській області зустрічається в основному в долинах Дніпра та його лівих приток (Оріль, Самара), а також у пониззі річок Нікопольського району. У Запорізькій області окремі локалітети збереглися в Дніпровських плавнях і Каховському водосховищі, а також у Приазов'ї в долині річки Великий Утлюк. Спорадично зустрічається в Херсонській (Олешківський і Херсонський райони, Асканія-Нова), Миколаївській (Врадіївський район), Одеській (Кілійський район), Донецькій (північні райони) і Луганській (Міловський район) областях[5][6][13][20][21][22][23][24].

Місця проживання

[ред. | ред. код]

У межах ареалу кумка червоночерева зустрічається на рівнинах в зонах широколистяних і мішаних лісів, лісостепової і степової зон, при цьому характеризуються доволі сильною прив'язаністю до постійних стоячих чи слабопроточних водойм, у яких, як правило, віддають перевагу мілководдю з добре прогрітою водою (глибина до 0,5 м або дещо більше). Населяє найрізноманітніші водойми, найчастіше дрібні, великих чистих плесів з піщаними берегами і швидкою течією уникають. Найтиповішими її біотопами є болітця, заболочені річки та струмки, замулені і зарослі мілководні ділянки ставків, озер, річкових заток та стариць, плавні, рисові поля, копанки, канави, калюжі, особливо ті, що залишаються на заплавних луках після спаду води. Немає значення, чи розташовані подібні водойми серед лісу, чи на відкритих місцях, чи в населених пунктах, але досить характерним для таких місць є більша або менша їх зарослість, переважно ряскою, і мулисте чи глеювате дно. Тримаються здебільшого поблизу берегів. Каламутної води кумки не уникають і часто, особливо в південних районах, зустрічаються в брудних водоймах, зокрема у відстійниках, рисових чеках, ставках, канавах, калюжах та ін. Навпаки, у водоймах з чистою прозорою водою і піщаним дном їх майже ніколи не буває. Їх також можна знайти в криницях, іноді досить глибоких, що важко пояснити з екологічної точки зору[5][6][7][8][10][12][14][25][26].

У Прикарпатті і Закарпатті кумки червоночереві населяють невеликі зарослі водойми, розташовані у відкритих місцях (луках, заплавах річок, іригаційних системах), з дуже повільною течією або стоячою водою. Їх відзначали в дещо чистіших водоймах, ніж ті, в яких живе кумка жовточерева, хоча в південній частині свого ареалу цей вид може жити на ділянках, забруднених промисловими та побутовими відходами. Не виключено, що кумка червоночерева віддає перевагу більшому розвиткові водної рослинності, уникаючи при цьому водойм з піщаними берегами[7][9].

У Дніпропетровській області поширена виключно в заплавних водоймах долин річок — Дніпра та його лівобережних приток (річки Оріль, Самара), а також пониззях невеликих правобережних річок, які впадають у Каховське водосховище. У Запорізькій області спорадично зустрічаються в Дніпровських плавнях (о.  Хортиця; Розумівсько-Біленьківські плавні) та мілководних ділянках Каховського водосховища і прилеглих заплавних водойм, у дрібних водоймах у долині р. Великий Утлюк (Північно-Західне Приазов'я)[13][27][23].

Чисельність

[ред. | ред. код]

В основній частині ареалу чисельність звичайно складає 0,4—0,7 % від всіх інших земноводних, але в окремих водоймах складає до 30 % і може становити 20—200 особин на 1 га водного дзеркала[8].

Чисельність кумок на 100 м берегової лінії в Закарпатті становить 15—40 особин на 100 м берегової лінії; ще вищою вона є в невеликих ізольованих водоймах і в придорожніх канавах. У Прикарпатті щільність популяції кумки складає до 400—500 ос./га, в окремих дрібних водоймах — до 3000—5000 ос./га[9][28]

Чисельність червоночеревої кумки в умовах Дніпропетровської області оцінюється від 6—28 ос./га в аренних дібровах та до 180 ос./га у короткозаплавних дібровах. У дрібних водоймах Дніпровсько-Орільського природного заповідника її чисельність складає 15—25 ос./м², а в окремих водоймах площею 2—3 — 6—100 ос./м². У період розмноження та масового виходу цьоголіток щільність популяції досягає 750—1200 ос./га. В заплавах р. Оріль чисельність кумок досягає 20—50 ос./м² водойми[13][29][30].

У Донецькій області в невеликих болотах серед заплавної діброви або в листяних «колках» серед сосняків щільність популяції становить до 350—400 дорослих самців на 1 га площі водойм. На більших водоймах, де тварини прив’язані до прибережних мілин, бувають скупчення до1000—1200 ос./га, але розповсюджені вони нерівномірно і середня щільність їх значно менша. Найбільш значними природними факторами, які впливають на чисельність, є відсутність весняних повеней та літні засухи. Разом вони викликають зменшення кількості лісових водойм та їх раннє всихання влітку, що впливає на успішність розмноження та умови існування амфібій[24].

У басейні Південного Бугу навесні щільність популяцій цих тварин на добре прогріваних ділянках водойм сягає 8,1 ос./м², а в літній період — звичайно 30—40 ос./га., на південному заході України (Дунайський біосферний заповідник) — до 50 особин[7][8].

У Білорусії в заплаві р. Прип'ять на 100 м берегової лінії стариків і меліоративних каналів зустрічається від 2 до 50 особин. На заплавних луках березини, Дніпра і Прип'яті щільність популяції кумки складає 20—60 ос./га, у вологих дібровах і вільшняках — від 20 до 83 ос./га. У вологих лісах чисельність становить 0,4—3,4 % від загальної чисельності земноводних. У ряді водойм Білоруського Полісся і чисельність дорослих особин досить висока – 20—40 особин на 100 м берегової лінії, а чисельність цьоголіток може сягати 500—700 ос./100 м. Щільність личинок на окремих мілководних ділянках може складати 5—10 ос./м². У прилеглих районах Нерусо-Деснянського Полісся (Брянська область) чисельність самців у період розмноження в невеликих заплавних водоймах складає до 50 ос./100 м. Далі на північний схід ареалу (Окський заповідник, Росія), щільність популяції кумок червоночеревих вище і сягає 346—2360 ос./га, при цьому статевозріла частина популяцій представлена на 42,5 % самицями[7][25][26].

Незважаючи на відносну пластичність виду, деякі антропогенні фактори можуть істотно впливати на стан популяцій. Так, у деструктивних біогеоценозах (рудно-вугільні кар'єрні ландшафти у степному Придніпров'ї) щільність червоночеревої кумки становить 2—10,2 ос./га, а в місцях, що не зазнають техногенного пресу — від 45,1 до 58,0 ос./га. Разом з тим слід зазначити, що в деяких випадках дія антропогенних факторів може приводити до підвищення чисельності цих амфібій. Так, у відстійниках цукрових заводів у Білгородській області Росії, попри те, що вода відзначається тут підвищеною твердістю та високим вмістом нітритів, щільність популяції кумок у сприятливі роки сягає 41000 ос./га, а в посушливі роки ці водойми є прихистком, і чисельність кумок зберігається тут на рівні 400—600 ос./га[13].

Активність

[ред. | ред. код]

Навесні кумки прокидаються у другій половині березня — першій половині квітня і може змінюватися залежно від погодних умов та широти місцевості. На півдні (в околицях Одеси) вони відмічались ще раніше — у середині березня. В околицях Києва перші їх появи зареєстровані у 3-й декаді березня; у Луганській області перший їх крик був почутий у кінці березня. У холодну весну можуть з'являтись значно пізніше. У середній течії Південного Бугу весняне пробудження відзначається у першій половині квітня при температурі повітря +14,5 °C та води +9 °C[5][6][7][8][18][25].

Протягом сезону активності ведуть водний, перебуваючи майже весь час у воді і на берег виходять рідко, переважно вечорами та вночі. Активні при температурі води від +10 °С до +30 °С, віддаючи перевагу температурі +21 °С. Вважається, що кумки червоночереві відносно теплолюбні тварини, і оптимальні температури, за яких вони найактивніші, лежать у межах 18—25 °С. Але в Молдові кумок зустрічали в калюжах із температурою води до +45 °С, а також у джерелах із водою +8—10 °С. Звичайно вони тримаються на поверхні води, нерухомо розпластавшись або повільно плаваючи і лише час від часу хапаючи здобич. Потурбовані або в разі небезпеки, вони досить швидко спускаються на дно і закопуються в мул. Переважно в присмеркові години кумки часом виходять на берег, де ловлять здобич, але на велику відстань від води не віддаляються[7][6][8][10][12][31].

Міграційна активність незначна, кумки червоночереві зазвичай не відходять від водойм далі, ніж на 20—50 м. Так, у середньому Придніпров'ї (Дніпропетровська область) чисельність кумок біля водойм становить 10,1 ос./10 цил.-діб, при віддаленні від водойм на 10 м — 8,1, на 50 м — 1,0; на більшій відстані ці тварини у ловчі циліндри взагалі не потрапляли. Нерідко зустрічаються на віддаленні від основних водойм, переміщуючись вночі в поряд розташовані мілкі тимчасові калюжі або у прилеглі вологі вільшняки і діброви. Тим не менш, щорічні переміщення, загалом, можуть складати близько 300 м. Ці тварини здатні колонізувати нові стави на відстані 500—1000 м. При підвищеній вологості відзначали їхні міграції до 700 м. Міграційна активність джерелянок підвищена у нестатевозрілих особин, тоді як тварини старших вікових груп воліють триматися поблизу місць нересту й після закінчення сезону розмноження[7][8][9][25][13].

Сезонна активність триває до кінця вересня — початку листопада, після чого тварини йдуть на зимівлю. У кінці вересня кумки вже починають ховатися на зиму, проте строки початку зимівлі дуже залежать від погоди і можуть значно затягуватись, особливо в теплі осені до середини листопада. Зимують кумки найчастіше на суші, в норах гризунів та інших дрібних тварин, а також в щілинах і пустотах у ґрунті, під корінням корчів; іноді закопуються в пухкий ґрунт по берегах водойм. Часто вони збираються групами, іноді по кільках десятків особин в одному сховищі. Не зважаючи на токсичність шкірних виділень, разом із ними можуть зимувати інші амфібії, зокрема тритони, ропухи і жаби. Частина кумок, що живуть у порівняно глибоких, непромерзаючих водоймах, зимують і під водою, закопавшись у мул. У довгі зимові відлиги можливе тимчасове пробудження і активність окремих особин. Зимувальні сховища на суші зазвичай розташовані поблизу водойм, у радіусі 400—600 м, і в них 26—33 % можуть складати цьоголітки і 67—74 % дорослі. На зимівлях відзначалися скупчення до 300 особин. Можуть зимувати групами разом із іншими видами (жабами, тритонами)[5][6][7][9][10][12][25][32]

Розмноження. Розвиток

[ред. | ред. код]
Молода особина

Приблизно за 2—3 тижні після пробудження при температурі води +14 °C, тварини переходять у водойми у зв'язку з початком сезону розмноження. У цей період джерелянки можуть траплятися як у нічні, так і в денні години, хоча інколи відзначали деяке підвищення активності у проміжок від 10 до 12 та від 18 до 20 годин. Максимальна ж вокалізація самців у період нересту припадає на присмерково-нічний час[7].

Вечорами, а також досить часто і вдень з квітня до кінця літа, але особливо весною, чути крик кумки, який нагадує глухе «кум… кум… кум…», що одноманітно повторюється з невеликими паузами (3—8 разів на хвилину), або «уу… уу… уу…», або «унк… унк… унк…». Ці звуки не голосні, але чутні на значну відстань, причому дуже важко визначити місце, звідки вони йдуть; здалеку нагадують гудіння високовольтних ліній електропередач. Внутрішні резонатори при цьому роздуваються під шкірою дуже сильно, надуваючи самця як кулю. Іноді повітря якийсь час (при переляку, можливо) не випускається із них, і тоді потурбовані самці не здатні зануритись у воду, барахтаючись на поверхні. Зниження вокальної активності спостерігається у вітряну і холодну погоду[5][6][8][9][25].

У квітні — травні починаються парування і відкладання ікри. В районі Києва парування відзначено вже в перших числах квітня. При паруванні самець охоплює самку передніми кінцівками спереду основи її задніх ніг. Період розмноження може бути розтягнутий і нерідко захоплює ще й травень і частину червня, а іноді триває ще довше[6][8][9].

Діаметр ікринки разом з оболонками 7—8 мм, а самого яйця — близько 2 мм. Яйце з верхньої сторони буре, з нижньої — жовтувато-біле. Яйця відкладаються, як правило вночі, на мілководді (глибина до 05—07 м) у водоймах с більш-менш постійним рівнем води, порціями до 80 ікринок у кожній, поодинці або невеликими грудочками по кілька штук (до 30), що приклеюються до підводної рослинності або якихось інших підводних предметів. Одна самиця відкладає порівняно невелику кількість ікринок (звичайно до 250—350). Для популяцій середньої частини Південного Бугу відзначена наявність у кожній грудці по 5—8 ікринок, при загальній кількості ікри в кладці 300—350 штук. В інших ділянках ареалу (Росія, Окський заповідник), розміри кладок коливаються від 181 до 926 яєць (в середньому 455)[5][6][7][8].

Тривалість ембріогенезу за оптимальних температур води (17—19 °С) становить 4—12 днів, а весь період личинкового розвитку проходить за 60—70 днів (інколи за 90). Здебільшого вже на 4—5-й день зародок починає видовжуватись, і на 7—9-й день вилуплюється з ікринки. Пік завершення метаморфозу припадає на липень — серпень. Спеціальними дослідженнями в Данії показано, що вилуплення личинок відбувається з 94 % відкладених ікринок[5][6][7][18][11].

У момент вилуплювання довжина личинки складає 2,5—5 мм. Для личинки характерні доволі великі плавцеві складки, що дозволяє їй використовувати у водоймах пелагічні ділянки (всю товщу води). У перші 10 днів личинки досягають розмірів близько 8 мм, у 20 днів довжина їх подвоюється (близько 16 мм), у 30 днів вона не перевищує 22 мм, 40 днів —32 мм, 50 днів — 38 мм, 60—70 днів (максимальний розвиток перед метаморфозом) — 45—50 мм. Зразу після метаморфозу довжина тіла молодих кумок складає 10—14 мм. Ефективність розмноження (кількість цьоголітків відносно чисельності відкладеної ікри), в окремих популяціях України становить 0,28 %. Після метаморфозу молодь живе у водоймах ще 2,5—3 місяці. Перед виходом на зимівлю цьоголітки складають у Молдові та під Москвою близько 95 % чисельності популяції, інші вікові групи — близько 5 %. Основна маса цьоголіток гине в період виходу на сушу, при висиханні водойм й під час першої зимовки. Зиму, таким чином, переживають не більше 2—6 % молодих особин. Личинки здатні зимувати у воді. У такому випадку метаморфоз відбувається навесні[7][8][9][10][18][11][12][31].

Вивчення темпів росту молодих особин свідчить про те, що на першому році життя довжина тіла цьоголітків становить близько 18 мм, на другому році життя вони можуть досягати 40 мм. Статева зрілість настає у віці 2—4 років, при цьому розміри самиць можуть бути всього близько 30 мм, самців — 26 мм[9][12].

Тривалість життя за природних умов становить близько 12 років, хоча для Західної Європи наводяться дещо більші показники: до 16 років у самців і до 14 у самиць, однак для більшої частини популяцій ці строки усе ж коротші (близько 8 років). У Молдові самиці часто гинуть вже після першого відкладання ікри. Вік самців південно-італійських популяцій) відповідає в середньому 8,0 ± 0,24 рокам, а самиць 8,3 ± 1,8. За 10 років популяція оновлюється на 85—88 %. В умовах неволі живуть до 20 років, а одна кумка прожила 29 років[7][10][18][31].

Харчування

[ред. | ред. код]

Харчовий раціон кумки складається переважно з водних безхребетних (ракоподібних, водяних жуків та їх личинок, личинок одноденок, комарів та інших двокрилих), а також дощових черв'яків, павуків, мурашок тощо. В окремих районах значну роль у харчуванні відіграють дощові черв'яки[6][8][10].

Головастики на перших стадіях розвитку харчуються в основному водоростями (Scenedesmus, Oocystis, Gomphonema, Achanthes, Pediastrum, Merismopedia, Paudorina, Bulbochaeta) та вищими рослинами. Пізніше основу їх раціону (більше 63 %) починають складати дрібні безхребетні найпростіші, коловертки, дрібні ракоподібні[11][12].

В Україні до складу їжі дорослих особин входять різні види водних та наземних членистоногих (дзвінцеві, листоїди, лускокрилі тощо), частка яких у складі живлення може коливатися від 21 % до 56 %. Дорослі поїдають в основному комах, серед яких жорсткокрилі становлять близько 60 %, напівжорсткокрилі — 9 %, двокрилі — 9 %. Водні безхребетні (молюски, личинки і лялечки дзвінцевих та ін.) можуть складати більше половини їжі дорослих. У той же час, наземна здобич досить різноманітна. Різниця часток водної здобичі кумок у різних регіонах відбиває ступінь зв'язку з водою в різних ландшафтах та в різні сезони. Так, у Карпатах харчовий раціон складається переважно з водних комах, активних у денний час, зокрема з личинок і лялечок комарів (67 % зустрічальності), плавунців (до 20 %), двокрилих (до 17 %), а також багатоніжок і павуків (до 10 %). «Шлюбний піст» у самців не виражений, але самиці у період розмноження майже не харчуються[7][5][9][11][31].

У Дніпропетровській області дорослі особини харчуються водними безхребетними: малощетинковоми червами, личинками комарів та інших двокрилих, молюсками, личинками бабок, напівтвердокрилими, твердокрилими, перетинчастокрилими, личинками та імаго метеликів. Зрідка серед здобичі кумок зустрічаються павуки, багатоніжки, мурашки, пуголовки жаб та інші групи тварин. До раціону пуголовків входять в основному дрібні безхребетні: найпростіші, планктонні ракоподібні, черви та коловертки[13]. У Білорусії найбільш звичайними об'єктами полювання кумок є личинки комарів, у пошуках скупчень яких вони і переміщуються по мілких водоймах, а також молюски. На суші частіше поїдаються павуки (більше 40 %), комарі, мухи, попелиці, блохи[25]

Порівняння раціону кумки червоночеревої та жаби озерної, яка мешкає в тих самих біотопах (Росія, Надволжя), показало, що обидва види є більшою або меншою мірою трофічними конкурентами, і перекривання їхніх трофічних ніш становить від 34,1 до 63,8 %[7].

Вороги. Паразити

[ред. | ред. код]

Основним засобом захисту від ворогів у кумок є наявність у них отруйних шкірних виділень. Цей засіб належить до пасивних способів захисту, адже визиває отруєння лише при потраплянні до травного тракту потенційного хижака, що викликає пекучий біль вже в його ротовій порожнині і бажання скоріше звільнитися від токсичної амфібії. Лабораторні дослідження показали, що введення цього секрету в дозі 3000, 4000 і 5000 мг/кг призводить до загибелі мишей на 4, 5 та 7 добу в 20, 50 і 70 % випадків відповідно. У складі токсинів знайдено біогенні аміни (серотонін і його N-метильні деривати: N-метилсеротонін, буфотенін и буфотенідин) та пептиди: брадикініни (бомбінакінін), тахікініни (бомбезин) та [[гемоліз|гемолітичні] білки. Брадикініни викликають вазодилатацію та зниження артеріального тиску. Тахікініни, окрім цього, ще й призводять до швидкого скорочення несудинної мускулатури. Бомбезин також сильно впливає на секрецію шлункового соку та виділення жовчі. Існують відомості, що бомбезин здатен навіть зменшувати апетит у ссавців. Білкова фракція шкірних виділень кумок має амілазну, фосфатазну та протеолітичну активність. Внесення отрути кумки до корму мишей у дозі 5000 мг/кг призводить до смерті в 75 % випадків. Отруєння супроводжується еритропенією, зниженням концентрації гемоглобіну і значення кольорового показника крові. При розтині загиблих мишей виявлені спадання легеневих тканин (ателектаз) і геморрагичні осередки в легенях[4][7][6][13][33].

Кумка в захисній (апосематичній) позі

Іншим специфічним захисним засобом також вважають своєрідну поведінку кумок, коли вони демонструють апосематичне (відстрашуюче — попереджаюче про отруйність тварини) забарвлення — яскраво-строкату нижню частину тіла. Якщо кумку потурбувати на суші і вона не має змоги відразу ж втекти у воду, тварина вигинає тіло і вивертає кінцівки догори долонями і ступнями, так, що видно яскраві плями на боках (характерна захисна поза), виділяючи при цьому із шкірних залоз токсичний секрет у вигляді білої піни. Іноді вони перевертаються догори яскраво забарвленим черевом і закривають очі долонями[7][6][10][11][34].

Не зважаючи на отруйність шкірних виділень та відлякуюче забарвлення кумки часто стають здобиччю ряду видів хребетних тварин. Їх поїдають плазуни (вужі звичайний і водяний, гадюка звичайна), птахи (чаплі сіра і руда, лелека білий, чепурна мала, квак, бугай водяний, бугайчик, крижень, підорлик малий, канюк звичайний, сова сіра, крячок чорний, ворон, ворона, грак, сорока, сорокопуди), ссавці (їжак, хохуля, єнот уссурійський, тхорі, борсук, видра, горностай, ласка, їжаки, хохуля звичайна), риби (щука). Молодими кумками харчуються зелені жаби, що проживають поряд. Ікру і пуголовків поїдають тритон гребінчастий і черепаха болотна[7][9][11][25][35][36].

Серед паразитів кумки червоночеревої відомі найпростіші (Protoopalina); Відомо багато видів паразитичних червів, у тому числі трематоди (18 видів), акантоцефали (2 види), нематоди (7 видів). Відомо, що кумка може бути проміжним хазяїном 2-х видів стьожкових червів[11][37][38].

Охорона

[ред. | ред. код]

На більшій частині ареалу стан природних популяцій виду залишається більш-менш стабільним. Саме тому він, згідно Червоного списку МСОП, отримав охоронний статус «відносно благополучний вид»[39]. Але в окремих регіонах спостерігається тенденція до зниження чисельності популяції і скорочення ареалу виду. Так, в різні роки кумка червоночерева занесена до Червоних книг Литви, Латвії і ряду регіонів Росії. В Європі охороняється Бернською конвенцією (охоронна категорія: вид підлягає особливій охороні), а також Директивою Європейського Союзу 92/43 ЄС «Про збереження природних оселищ та видів природної фауни і флори». На регіональному рівні в Україні вид занесений до Червоних книг/списків тварин м. Київ, Донецької і Луганської областей; пропонується занесення виду до Червоного списку тварин Запорізької області[3][11][24][34][40][41][42].

Серед антропогенних факторів, що впливають на зниження чисельності цього виду, перш за все вказують на зменшення площі і руйнування водойм, порушення їх гідрологічного режиму внаслідок зарегулювання річок, забруднення промисловими та побутовими відходами тощо. Порівняння кількості аномалій в будові кінцівок червоночеревих джерелянок в умовно чистих та забруднених водоймах (Дніпропетровська область) показало, що в чистих водоймах вони проявляються у 16,1—21,6 % випадків, а в забруднених у 39,1—44,2 %. І хоча точних експериментальних доказів того, що причиною аномалій є забруднення, немає, усе ж можна припустити, що їх поява пов'язана з дією антропогенних факторів. Багато амфібій гине на дорогах під час міграції до водойм і зимових сховищ. Певний негативний вплив на чисельність популяцій в околицях населених пунктів, особливо великих міст, чинить також неконтрольований збір і вилов із метою продажу на ринках для утримання в тераріумах[7][13][41].

Основні заходи охорони виду: 1) створення заповідних територій у місцях проживання кумки; 2) санація водойм і водоохоронних зон; 3) проведення біотехнічних заходів, спрямованих на збереження популяцій кумки під час весняних і осінніх міграцій (тунелі під автомагістралями та спеціальні знаки на дорогах типу «Увага, амфібії», які практикують у країнах Європи); 4) заборона на вилов, уведення штрафних санкцій[13][24][41].

Вид у межах ареалу охороняється в ряді біосферних і природних заповідників, національних природних і регіональних ландшафтних парків України та інших країн[12][11][25][26][27][41].

Практичне значення

[ред. | ред. код]

Серед комах, яких поїдають кумки, понад 50 % складають шкідники лісового, рибного і сільського господарства. Крім того, вони знищують велику кількість личинок комарів, у тому числі малярійних. Тому ця амфібія традиційно вважається однією з найкорисніших[5][6][9][18][13].

Шкірні виділення кумок містять отруйну речовину фринолізин, яка викликає в людини суттєве подразнення слизових оболонок — сльозоточивість, печіння та біль, іноді навіть головний біль і лихоманку. Слід уникати потрапляння слизу в очі та рот. Після контакту з кумкою необхідно ретельно вимити руки[9][13].

Отрута кумок є потенціальною сировиною для фармацевтичних досліджень і промисловості[4][33].

Багато рибалок використовують кумок та їх личинок як приманку на донні вудочки. Зокрема, на таку приманку ловиться головень, щука, окунь, судак, сом, білизна, форель, харіус, лосось та ін.[6]

Завдяки бактеріостатичній дії своєї отрути в минулі часи, коли холодильне обладнання було відсутнє, кумка червоночерева (у народі — «холодушка») використовувалась навіть як запобіжний засіб проти скисання молока. Її просто кидали у глечик з молоком, яке потім протягом 3-х діб не скисало[13].

Невеликі розміри, яскраве, незвичайне забарвлення, пристосування до постійного життя у воді — все це робить кумку червоночереву привабливим об'єктом для утримання в тераріумі[34].

Систематика

[ред. | ред. код]

Монотиповий вид: підвиди не розпізнаються. Тем не менше, це досить мінливий вид, що проявляє географічну, біотопічну та індивідуальну мінливість, яка вище в районах інтрогресії та гібридизації з кумкою жовточеревою[7][11].

В Україні (Волинське Полісся) викопні рештки кумки червоночеревої датуються плейстоценовим та ранньоголоценовим періодами[7].

Близькі види

Кумка червоночерева відрізняється від кумки жовточеревої забарвленням, зокрема помаранчевим або червоним черевом і темними зверху кінцями пальців, а також місцями проживання (кумка жовточерева переважно гірський вид амфібій). Проте, у зоні контакту, наприклад, у передгір'ях Карпат легко утворюють гібриди, що може значно утруднити визначення виду[18][12].

У пуголовків кумки червонодеревої верхня частина рота (верхня губа) має форму трикутника, а у пуголовків кумки жовточеревої верхня губа округла[5].

Див. також

[ред. | ред. код]

Джерела. Примітки

[ред. | ред. код]
  1. Наукові назви земноводних та плазунів України
  2. Писанец Е. М. Аннотированный список земноводных Восточной Европы // Збірник праць Зоолог. музею. — 2010. — № 41. — С. 77—110
  3. а б Фауна України. Охоронні категорії: довідник / За ред. О. Годзевської і Г. Фесенка. — Київ, 2010.  — 80 с. (с. 39)
  4. а б в Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б., Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР: Справочное пособие. — М.: Высш. шк., 1990.  — 272 с. — (с. 85—86, 94—96)
  5. а б в г д е ж и к л м н п р Пащенко Ю. Й. Визначник земноводних та плазунів УРСР. — К. : Рад. школа, 1955. — 148 с. (с. 41—44)
  6. а б в г д е ж и к л м н п р с т у ф х Фауна України. Т. 7. Земноводні та плазуни / Таращук В. І. — К. : Наук. думка, 1959. — 246 с. (с. 66—69)
  7. а б в г д е ж и к л м н п р с т у ф х ц ш щ ю я аа аб ав аг ад ае аж аи ак Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — К. : Вид-во Раєвського, 2007. — 192 с. (с. 88—94)
  8. а б в г д е ж и к л м н п р с т у Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко и др. — М. : Просвещение, 1977. — 415 с. (с. 37—38)
  9. а б в г д е ж и к л м н п р с т у Щербак Н. Н., Щербань М. И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. — К. : Наук. думка, 1980. — 268 с. (с. 91—99)
  10. а б в г д е ж и к л м Куриленко В. Е., Вервес Ю. Г. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины. Справочник-определитель. — К. : Генеза, 1998. — 208 с. (с. 67—71)
  11. а б в г д е ж и к л м н п р с Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Т-во науч. изданий КМК, 2012. — 370 с. (с. 106—111)
  12. а б в г д е ж и к л м Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С. и др. — М. : АБФ, 1998. — 576 с. (с. 72—77)
  13. а б в г д е ж и к л м н п Булахов В. Л., Гассо В. Я., Пахомов О. Є. Біологічне різноманіття України. Дніпропетровська область. Земноводні та плазуни / За заг. ред. О. Є. Пахомова. — Д. : Вид-во Дніпропетр. нац. ун-ту, 2007. — 420 с. (с. 122—125)
  14. а б Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Т-во науч. изданий КМК, 1999. — 298 с. (с. 128—133)
  15. Szymura J. M., Nasze kumaki (Bombina Oken, 1816) istotnie tworza mieszanrce w przyrodzie. — Przegl. zool. — 1977. —21(2) — 144—147
  16. Gassel R., Inkenhybriden aus morphologischer Sichteine Studie an Terrarientieren. — Amphlibienforschung und Vivarium.  — 1991. — S. I. — 104—106
  17. Uteshev V., Borkin L., On interspecific hybridization of European and Far Eastern discoglossid toads of genus Bombina. — Zool. Anz. — 1985. — 215(5/6)  — 355—367
  18. а б в г д е ж Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР : справочник-определитель. — М. : Мысль, 1971. — 596 с. (с. 45—48)
  19. Петроченко В. І. Земноводні та плазуни України: географо-краєзнавчий аспект // Краєзнавство Запорожжя. — 2017. — № 1 (2). — С. 91—102
  20. Петроченко В. І. Природа Запорізького краю: довідник. — Запоріжжя : Тандем Арт Студія, 2009. — 200 с. (с. 124—125)
  21. Петроченко В. И. Герпетофауна острова Хортица (Днепр) // Вестн. зоологии. — 1990. — № 6. — С. 78—80
  22. Кармышев Ю. В. Земноводные и пресмыкающиеся Северо-Западного Приазовья // Питання біоіндикації та екології. — Запоріжжя, 2007. — Вип. 12. — № 2. — С. 108—118
  23. а б Сурядная Н. Н. Микитинец Г. И., Кармышев Ю. В., Бусел В. А. Распространение краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina) в Запорожской области Украины // Современная герпетология. — 2011. — Т. 11. — Вып. 1/2. — С. 83—85
  24. а б в г Червона книга Донецької області: тваринний світ. Науково-інформаційний довідник / За ред. В.  Д. Залевського, О. І. Бронскова. — Вінниця: ПрАТ «Вінницька обласна друкарня», 2017. — 452 с. (с. 255)
  25. а б в г д е ж и к Пикулик М. М. Земноводные Белоруссии. — Минск : Наука и техника, 1985. — 192 с. (с. 20—27)
  26. а б в Петроченко В. И. Амфибии и рептилии Неруссо-Деснянского района // Редкие и уязвимые виды растений и животных Неруссо-Деснянского физико-географического района. — Брянск, 1997. — С. 130—132
  27. а б Петроченко В. І. Фауна земноводних і плазунів Національного заповідника «Хортиця» // Природа острова Хортиця : колективна монографія / За ред. С. Г. Охрименко. — Запоріжжя : Дніпровський металург, 2016. — Вип. 2. — С. 163—167
  28. Гузій А. I., Шайтан С. В. Динаміка чисельності та особливості екології деяких видів земноводних та плазунів природного заповідника «Розточчя». — Науковий вісник (4): Природні дослідження на Розточчі. — Львів, 1995 — С. 184—193
  29. Марченковська О. О. Еколого-біохімічна характеристика червонодеревої джерелянки з різних за ступенем трансформації місць проживання // Вісник Дніпропетр. ун-ту. Серія Біологія. Екологія. — 2000. — Вип. 7. — С. 265—270
  30. Марченковская А. А. Влияние урбанизации на видовое разнообразие и состояние популяций земноводних Приднепровья // Матеріали 1-ї конф. Укр. герпетол. т-ва.  — К. : Зоомузей НАН України, 2005. — С. 105—107
  31. а б в г Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. Животный мир Молдавии / Под ред. И. М. Гани. — Кишинев : Штиица, 1981. — 224 с. (с. 153—155)
  32. Juszczyk W. Plazy I gady krajowe. — Warscawa PWN, 1974. — 721 s.
  33. а б Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Н. Зоотоксинология (ядовитые животные и их яды): Учеб. пособие. — М. : Высш. школа, 1985. — 280 с. (с. 185—199)
  34. а б в Орлова В. Ф., Семенов Д. В. Природа России: Жизнь животных. Земноводные и пресмыкающиеся. — М. : Издательство АСТ, 1999. — 480 с. (с. 47—50)
  35. Гаранин В. И. К экологии краснобрюхой жерлянки // Природные ресурсы Волжско-Камского края (животный мир). — Казань, 1971. — Вып. 3. — С. 94—104
  36. Высотин А. Г., Тертышников М. Ф. Земноводные Ставропольского края. //Животный мир Предкавказья и сопредельных территорий. — Ставрополь, 1988. — С. 87—121
  37. Рыжиков К. М., Шарпило В. П., Шевченко Н. Н. Гельминты амфибий фауны СССР. — М. : Наука, 1980. — 278 с.
  38. Чихляев И. В. Гельминтофауна краснобрюхой жерлянки (Bombina bombina) Самарской Луки. — Самарская Лука. — 2009. —18 (4). — С. 183—188
  39. Кумка червоночерева в Червоному списку МСОП
  40. Охріменко С. Г., Петроченко В. І., Шелегеда О. Р., Шелегеда В. І. Трапляння рідкісних видів та біотопів, що входять до складу директиви 92/43 ЄС та Резолюції 4 Бернської конвенції у Запорізькій області // Мережа NATURA 2000 як інноваційна система охорони рідкісних видів та оселищ в Україні : Матеріали наук.-практ. семінару, Київ, 15.02.2017 р. — К., 2017. — С. 120—124
  41. а б в г Рідкісні рослини, тварини, гриби і лишайники Запорізької області : навч. посібник / В. І. Петроченко, В. І. Шелегеда, О. В. Жаков [та ін.]; за ред. В. І. Петроченка. — Запоріжжя : Поліграф, 2005. — 224 с. (с. 146)
  42. Сурядна Н. М. Видовий склад та охорона земноводних Запорізької області // Матеріали тез Міжнародної науково-практичної конференції «Іноваційні агротехнології за умов зміни клімату», 7—9 червня 2013 року / За ред. В. М. Кюрчева — Мелітополь: ТДАТУ, 2013. — С. 169—171

Література

[ред. | ред. код]
  • Банников А. Г., Даревский И. С., Рустамов А. К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР : справочник-определитель. — М. : Мысль, 1971. — 596 с. (с. 45—48)
  • Булахов В. Л., Гассо В. Я., Пахомов О. Є. Біологічне різноманіття України. Дніпропетровська область. Земноводні та плазуни / За заг. ред. О. Є. Пахомова. — Д. : Вид-во Дніпропетр. нац. ун-ту, 2007. — 420 с. (с. 122—125). — ISBN 978-966-551-241-7
  • Земноводные и пресмыкающиеся. Энциклопедия природы России / Ананьева Н. Б., Боркин Л. Я., Даревский И. С. и др. — М. : АБФ, 1998. — 576 с. (с. 72—77). — ISBN 5-87484-066-4
  • Кузьмин С. Л. Земноводные бывшего СССР. — М. : Т-во науч. изданий КМК, 2012. — 370 с. (с. 106—111). — ISBN 978-5-87317-1
  • Куриленко В. Е., Вервес Ю. Г. Земноводные и пресмыкающиеся фауны Украины. Справочник-определитель. — К. : Генеза, 1998. — 208 с. (с. 67—71). — ISBN 966-504-231-9
  • Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР / А. Г. Банников, И. С. Даревский, В. Г. Ищенко и др. — М. : Просвещение, 1977. — 415 с. (с. 37—38)
  • Орлов Б. Н., Гелашвили Д. Б., Ибрагимов А. К. Ядовитые животные и растения СССР: Справочное пособие. — М.: Высш. шк., 1990.  — 272 с. — (с. 85—86, 94—96). — ISBN 966-504-231-9
  • Пащенко Ю. Й. Визначник земноводних та плазунів УРСР. — К. : Рад. школа, 1955. — 148 с. (с. 41—44)
  • Пикулик М. М. Земноводные Белоруссии. — Минск : Наука и техника, 1985. — 192 с. (с. 20—27)
  • Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — К. : Вид-во Раєвського, 2007. — 192 с. (с. 88—94). — ISBN 966-7016-41-2
  • Рыбы, земноводные, пресмыкающиеся. Животный мир Молдавии / Под ред. И. М. Гани. — Кишинев : Штиица, 1981. — 224 с. (с. 153—155)
  • Фауна України. Т. 7. Земноводні та плазуни / Таращук В. І. — К. : Наук. думка, 1959. — 246 с. (с. 66—99)
  • Щербак Н. Н., Щербань М. И. Земноводные и пресмыкающиеся Украинских Карпат. — К. : Наук. думка, 1980. — 268 с. (с. 91—99)

Посилання

[ред. | ред. код]

Писанець Є. Земноводні України (посібник для визначення амфібій України та суміжних країн). — Київ : Вид-во Раєвського, 2007. — 197 с.