Латимерія коморська

Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
Перейти до навігації Перейти до пошуку
Латимерія коморська

Біологічна класифікація
Домен: Ядерні (Eukaryota)
Царство: Тварини (Metazoa)
Підцарство: Справжні багатоклітинні (Eumetazoa)
Тип: Хордові (Chordata)
Підтип: Черепні (Craniata)
Надклас: Щелепні (Gnathostomata)
Клас: Лопатепері (Sarcopterygii)
Ряд: Целакантоподібні (Coelacanthiformes)
Родина: Латимерієві (Latimeriidae)
Рід: Латимерія (Latimeria)
Вид: Латимерія коморська
Latimeria chalumnae
Smith, 1939
Мапа знахідок представників роду Латимерія
Мапа знахідок представників роду Латимерія
Посилання
Вікісховище: Latimeria chalumnae
Віківиди: Latimeria chalumnae
EOL: 225251
ITIS: 649768
МСОП: 11375
NCBI: 7897
Fossilworks: 320877

Латимерія коморська, або целакант коморський (Latimeria chalumnae) — один з двох видів роду Latimeria, целакантів, що збереглися до сьогоднішнього часу.

Є однією із живих викопних тварин. Нині відомий два види латимерій - Latimeria chalumnae, що мешкає біля східного і південного берегів Африки, і Latimeria menadoensis, відкрита і описана в 1997-1999 рр. біля острова Сулавесі в Індонезії[1][2].

Еволюція

Latimeria chalumnae - екземпляр у Зоологічному музеї в Копенгагені

Латимерія відноситься до ряду целакантоподібних, яких часто називають просто целакантами. Це одні із найбільш рідкісних живих істот, які практично не змінилися за 400 мільйонів років свого існування[3]. Довгий час вважалося, що близькі родичі целакантів стали предками усіх наземних хребетних, проте, дослідження геному показали, що сучасні тетраподи ближче до дводишних, а не до целакантів[4]. У ряді целакантоподібних у процесі еволюції розвинулися особливі анатомічні структури, які не зустрічаються більше ні у однієї іншої групи тварин. Наприклад, замість характерного для усіх хребетних твердого хребта у целакантів є товстостінна еластична трубка, яка так само далека від хорди їх предків, як і хребет усіх інших хребетних, хоча розвиток цієї структури відбувався в абсолютно іншому напрямі еволюції. Замість суцільного черепа целакант має специфічну мозкову коробку, що складається з двох частин, які зчленовуються внутрішнім суглобом, укріпленим базикраніальним м'язом[5]. Латимерія коморська (разом із латимерією індонезійською)-це єдині сучасні тварини із такою будовою черепа. Внутрішньочерепний суглоб, разом з іншими унікальними суглобами в голові, специфічними ростральними органами і горловою мережевою електросенсорною системою, достовірно пояснюють процес "всмоктувального" живлення і таку характерну особливість поведінки целакантів, як зависання вниз головою, яке вперше спостерігав іхтіолог Ганс Фрике[6]. Генетичні дослідження показали, що латимерії більше близькоспоріднені чотириногим (Tetrapoda), ніж променеперим рибам[7][8][9]. Також, геном Latimeria chalumnae досліджували в 2013 році за для забезпечення і кращого розуміння еволюції тетрапод [10].

Історія відкриття виду

На протязі довгих років, рід цекалантів вважався повністю вимерлим, і існування представників цього роду в наші навіть не допускалося. Вперше живого представника цієї родини, Латимерію коморську було знайдено у 1938-му році Марджорі Куртене-Латимер[en], кураторем музею в Іст-Лондоні (ПАР). Вона досліджувала риб, виловлених рибалками біля гирла річки Чалумна[en], і звернула увагу на незвичайну рибу синього кольору, яку принесла в музей, оскільки не змогла визначити її видову приналежність. Не знайшовши рибу ні в одному довіднику, Куртене-Латимер спробувала зв'язатися з професором іхтіології Джеймсом Смітом (J.L.B. Smith[en]), але усі її намагання успіхом не увінчалися. Не маючи можливості зберегти дану рибу, Марджорі віддала її для виготовлення опудала.

Стаття про знахідку латимерії у 1939 р., журнал Daily Dispatch

Коли професор Сміт повернувся до музею, він відразу ж упізнав в опудалі представника родини целакантів, добре відомих по їх викопних останках, і у березні 1939 року він опублікував опис знахідки, давши їй латинське ім'я Latimeria chalumnae на честь Марджори Латимер і місця знахідки (річка Чалумна). Також, професор Сміт охарактеризував цю рибу як "жива викопна", що згодом стало загальноприйнятим терміном у науці. Місцеві жителі називали дану істоту "гомбеса". Після виявлення першої латимерії в 1938 році інший екземпляр було виявлено лише в 1952 році; при цьому він не мав переднього спинного плавника. Джеймс Сміт спочатку описав його як Malania anjouanae. Більш досконале вивчення зразка показало, що його анатомія у всьому, окрім цього плавника, абсолютно ідентична першому зразку. Ця риба також була віднесена до виду Latimeria chalumnae. Другий вид цього роду був відкритий у водах біля міста Манадо, розташованого на північному узбережжі острова Сулавесі, 18 вересня 1997 Марком Ердманом, біологом із Каліфорнії, який разом з дружиною проводив там медовий місяць[11]. На честь місця знахідки (місто Манадо), істоті присвоїли назву Latimeria menadoensis[1]. Інший екземпляр було відловлено в тому ж регіоні 30 липня 1998 року[12][13]. На 2006 рік цей індонезійський вид був відомий лише за чотирма прикладами: дві риби були випадково спіймані(одну з них уперше знайшов Марк на рибному ринку), а ще двох бачили під водою з батискафа. Усі існуючі на 2006 рік фотографії живої індонезійської латимерії під водою зроблені Марком Ердманом, і це знімки однієї риби, спійманої рибалкою і випущеної у воду ще живою. П'ятий екземпляр того ж виду був спійманий неподалеку м. Манадо рибалкою в травні 2007 року і прожив 17 годин у відгородженій сіткою ділянці моря. Це стало своєрідним рекордом, оскільки вважалося, що ці риби можуть вижити в поверхневих шарах води не більше двох годин[14]. Нині виділяють одну родину Latimeriidae з одним родом Latimeria, що містять 2 види: Latimeria chalumnae (коморська латимерія) і Latimeria menadoensis (індонезійська латимерія).

Хронологічна таблиця знахідок

Таблиця знахідок[15][16]
Дата Опис
до 1938 Попри те що латимерія була невідома за заході, аборигени Південної Африки знали про цю рибу, називаючи її "gombessa" або "mame".[17]
1938 (23 грудня) За 70 км на південний-захід від Іст-Лондона вперше знайдено сучасного целаканта.
1952 (21 грудня) Другий відомий для науки екземпляр знайдений біля Коморських островів. З тих часів близько 200 екз. зловлено біля островів Великий Комор і Анжуан.
1988 Першу фотографію латимерії в її природному середовищі зроблено Гансом Фріке біля Великого Комора.
1991 За 24 км на північний схід від узбережжя Келімане, Мозамбік, знайдено ще одного целаканта.
1995 За 30 км на південь від Туліару, Мадагаскар, знайдено ще одного целаканта.
1997 (18 вересня) Знайдено новий вид латимерії, на цей раз біля берегів Індонезії.
2000 Група целакантів відзначена дайверами біля Содвана-Бей, Водяно-болотний парк Ісімангалісо, Південна Африка.
2001 Ще одну групу виявлено біля берегів Кенії.
2003 Вперше целакант пійманий рибалкою в Танзанії. Взагалі за рік піймано 22 екз.
2004 Канадський дослідник Вільям Саммерс піймав найбільший відомий екземпляр целаканта біля берегів Мадагаскару.[джерело?]
2007 (19 травня) Індонезійський рибалка, Джустінус Лаама, впіймав біля берегів Сулавесі екземпляр довжиною 1,31 м і вагою 51 кг, який впродовж 17 годин жив у басейні.[18]
2007 (15 липня) Двоє рибалок із Занзібару впіймали целаканта довжиною 1,34 м і вагою 27 кг. Рибу було впіймано біля північного узбережжя острова, біля берегів Танзанії.[19]

Опис

Зовнішній вигляд

Latimeria chalumnae

Забарвлення L. chalumnae синювато-сіре із великими сіро-білими плямами, розташованими по усьому тілі, голові, і мускулистим основам плавників. Малюнок, сформований білими плямами, є індивідуальним для кожної окремої особини риби, що використовується для їх ідентифікації при підводних спостереженнях. Світлі плями на тілі нагадують покривники печер, що поселяються на стінах, в яких мешкають латимерії. Такі покривники - характерний елемент ландшафту, в якому мешкають ці риби, і, таким чином, це забарвлення забезпечує їм ефективне маскування у їх відповідному біотопі. Вмираюча коморська латимерія змінює колір забарвлення з синюватого на коричневий, в той час, як особини індонезійського виду впродовж усього життя забарвлені в коричневий колір із ледь помітним золотистим блиском на світлих плямах. Самиці обох видів зростають в довжину в середньому до 190 см, самці - до 150 см, при вазі 50-90 кг; довжина новонароджених латимерій складає 35-38 см.

Особливості анатомії

Будова скелету латимерії коморської - сучасного целаканта - майже ідентична скелету її предків, що жили понад 200 мільйонів років тому (хоча середній розмір сучасного виду трохи зріс). Дослідження латимерій виявили, що вони мають багато спільних рис із хрящовими рибами. Ці риси було інтерпретовано як "ознаки примітивних хребетних", але, разом з ними, целаканти мають і більше спеціалізовані ознаки будови. Найбільш яскравою характеристикою целакантів є наявність у них специфічних лопатевих плавників. Попри те, що ці плавники мають ряд загальних ознак із плавниками викопних двоякодихаючих риб і деяких багатоперових, ніяка інша група риб не має відразу сім плавників такої будови. Парні плавники целакантів підтримуються своєрідними кістковими поясами, які нагадують собою структури, що є еволюційними попередниками плечового і тазового поясів наземних чотириногих хребетних.

Файл:Latimeria skilet.jpg
Скелет латимерії

Осьовий скелет целакантів еволюціонував незалежно від інших хребетних, таких, що навіть мають хорду. Замість розвитку хребців, протохорда сучасних целакантів розвинулася в трубку діаметром близько 4 сантиметрів, заповнену рідиною під надмірним тиском. Нейрокраніум(мозковий череп) целакантів розділений внутрішнім суглобом на передню і задню долі, і це дозволяє рибам відкривати рот не лише за допомогою опускання нижньої щелепи, але також піднімаючи верхню. Це істотно збільшує розмір ротового отвору, і, підвищуючи об'єм ротової порожнини, забезпечує посилене всмоктування. Дорослі латимерії мають невеликий за горміром головний мозок, який займає лише 1,5 % загального об'єму черепної коробки. Ця риса також присутня у багатьох глибоководних акул і шестизябрових скатів. Епіфізарний комплекс, забезпечує фоторецепцію у багатьох хребетних, і у латимерій він розвинений краще у порівнянні з іншими рибами[20], хоча і прихований під кістками черепа[21] (у більшості копалин кистеперих в черепі був для нього спеціальний отвір)[22]. Цей орган містить у собі добре розвинені світлочутливі клітини[21]. На відміну від більшості кісткових риб, у латимерії асиметрія пов'язаних з нею структур мозку така ж, як і у земноводних[23] У латимерії повністю відсутній базальний сосочок у внутрішньому вусі, проте, спеціалізація мембрани в контексті структури, розташування і іннервації схожа зі спеціалізацією базального сосочка у тетраподів[24]. Електросенсорні органи на голові і горловій пластинці цієї риби, разом з ростральними органами, дослідники вважають засобами ехолокації у полюванні за здобиччю. Для травної системи латимерії характерна наявність спірального клапана з унікальними, надзвичайно подовженими, майже паралельними спіральними конусами в кишечнику. Серце латимерії подовжене, його структура аналогічна такій у інших риб, і воно є набагато складнішим за S- образну ембріональну трубку, що є початковою формою для усіх класів риб. Згідно з опублікованими в 1994 році даним, Latimeria chalumnae, спіймана в 1991 році біля Гахаї (острів Гранд-Комор), мала 48 хромосом. Такий каріотип (хромосомний набір) помітно відрізняється від каріотипу дводишних риб, але дуже схожий на 46-хромосомний каріотип земноводного Ascaphus truei[25]. Комплекс дермальних каналів, відомий лише у викопних безщелепних і деяких, також викопних, щелепних риб, у L. chalumnae існує разом із звичайним для сучасних риб рядом ямок, що утворюють бічну лінію[26]. Очі у латимерій дуже великі і їх будова сприяє сприйняттю світла при низькій освітленості. Максимум поглинання паличок зміщений в короткохвильову частину спектру, і око сприймає переважно синю частину спектру[27].

Ареал

Latimeria menadoensis

Ареал проживання цієї риби встановлювався роками, і до 1997 року районом поширення латимерії вважався тільки південний захід Індійського океану (із центром на Коморських островах), але після відкриття іншого виду(L. menadoensis) встановили , що вона мешкає в акваторії біля трьох Коморських островів (Гран - Комор , Мохелі , Анжуан) , а також біля берегів Південного Мозамбіку і у південно -західній частині Мадагаскару [28], в 1998 році також була виявлена ​​популяція латимерії біля берегів Індонезії.

Середовище життя

Модель Latimeria chalumnae у Оксфордському музеї Природної Історії, що показує природне забарвлення риби

Латимерії - тропічні морські тварини. Латимерії, що живуть біля Содвана-Бей у Південній Африці, відпочивають у печерах на глибині 90-150 м протягом світового дня і випливають на глибину менш за 55 м на полювання в ночі. Для латимерій важлива не стільки глибина, скільки темрява, а ще більше - температура від 14 до 22 °C. Кількість кисню, яку кров може поглинати з води через зябра, залежить від температури води. Наукові дослідження вказують, що латимерії вимушені залишатись у холодних, багатих киснем водах, у протилежному випадку їх кров не здатна поглинати достатню кількість кисню.[29] Віддають перевагу районам з крутими обривами і невеликими відкладеннями коралового піску. Гемоглобін L. chalumnae найсильніше зв'язується з киснем при температурі 16-18 °C. Ця температура співпадає з ізобатою 100-300 метрів у більшості районів, заселених латимеріями. Їжі на цих глибинах не вистачає, і целаканти вночі часто переміщаються в менш глибокі шари води.

Вдень вони занурюються назад до рівня, який надає найбільш комфортну для них температуру, і групами ховаються в печерах. В цей час повільне пересування(часто за течією), ймовірно, служить латимеріям для економії енергії. Якщо вищезгадані гіпотези вірні, то латимерії, підняті на поверхню, де температура набагато вище 20 °C, відчувають респіраторний стрес, виживання після якого маловірогідно навіть при поміщенні риб в холодну воду. На острові Гранд-Комор найбільша кількість уловів латимерій відбувається навколо застиглих лавових викидів вулкану. Ці лавові поля містять більше порожнеч, ніж інші берегові ділянки, де латимерії можуть знайти здобич і перечекати денний час.

Спосіб життя

Коморський целакант в Лондонському музеї

Вже після перших спостережень в 1987 році при зануренні батискафа "GEO" біолог Ганс Фрике відмітив, що вночі усі латимерії дозволяють переносити себе висхідним і низхідним течіями води, а також горизонтальним течіям[30]. Парні плавники стабілізують латимерію, що дрейфує, таким чином, що вона заздалегідь обпливає будь-які перешкоди. Також Фрике повідомив, що усі риби час від часу перевертаються вертикально головою вниз, і залишаються в такому положенні до двох хвилин. Пізніше цей факт підтвердився[31].

Латимерії - повільні риби, але при цьому при цьому досить добре володіють своїм важким тілом. Вони можуть плавати задом наперед , черевом верх , стояти на голові або лежати черевом на дні , при цьому вони не повзають по дну, як вважалося раніше.

Використовують пасивне і активне плавання. Пасивно плавають за допомогою течій, пливуть уздовж схилів островів. При такому способі плавання долати перешкоди і орієнтуватися в просторі їм допомагає електрорецепція[32].

Електроцепцію дані риби використовують і для полювання. Як показали дослідження, в передній частині голови кистеперої риби знаходиться орган, такий же , як і у акул. Його завдання - сприймати слабкі електричні поля, які випромінюють інші морські тварини чи предмети.

Щоб довести своє припущення , вчені до плавального апарату прикріпили два платинових електрода і, коли риба підпливла на відстань кількох сантиметрів від приладу , увімкнули слабкий електричний струм.

Латимерія відразу ж зупинилась , у опустиа голову вниз, і готувалася до полювання. Подібним чином риби реагували і при зустрічі один з одним. Склалося враження , що латимерії дізнавалися про наближення іншого целаканта задовго до появи його в полі її зору. Це можна пояснити наявністю у обох риб певного електричного поля.[33].

Для активної плавання використовують парні плавці, якими вона б'є перемінно зверху вниз при розгоні. Грудні плавники у цих риб здатні обертатися практично у всіх напрямках. Хвостовий плавець використовує тільки для швидкого ривка. Такі рухи характерні також для легеневих риб і невеликого числа інших видів, які ведуть придонний спосіб життя. Крім того, цей спосіб руху кінцівок також є основним для сухопутних хребетних[34][31]. Також, вночі, усі риби поодинці переміщаються в глибші шари води або ближче до поверхні[35][36].

Для того щоб розвернутися, латимерия притискає до тіла один грудної плавець і розправляє протилежні плавники, при цьому плавці працюють строго координовано.

Живлення

Файл:Latimeryya chelust.jpg
На зображенні Латимерії коморської, ми можемо спостерігати форму, розміри і розташування зубів у її ротовій порожнині.

Коморський вид латимерій добре пристосований до нічного способу життя, і процес живлення у латимерій проходить дуже повільно[33]. Латимерії полюють на різні типи жертв, таких як каракатиці, кальмари, глибоководні риби, дрібні акули[37]. Для целакантів властива здатність плавати під час полювання головою вниз, задом на перед, або перевернутими догори черевом. Більшість з цих об'єктів живлення мешкає в підводних печерах. Для полювання вони опускаються на глибину 700 м і вище. Вдень ховаються в підводних печерах глибиною 150-200 м, вчені припускають, що опустившись, на дно у риб сповільнюється, процеси метаболізму і довше зберігається енергія.

Цій рибі властиве бентосне харчування . Зуби латимерій - конічної форми , гострі, характерні для хижаків. У пащі латимерій їх багато. Через особливості будови черепа, латимерії всмоктують їжу разом з водою , різко відкриваючи рот. Їх раціон складається з дрібних глибоководних риб, молюсків. Кишечник відносно короткий, але його вбирали поверхню збільшена , добре розвиненим спіральний клапан , що сприяє сповільненого проходженню їжі[37].

Розмноження

До 1975 року латимерії вважалися яйцеродними, оскільки в організмі 163-сантиметрової самиці, виловленої біля острова Анжуан в 1972 році, було знайдено 19 яєць, які формою і розміром нагадували апельсин[38]. Але в 1975 році була розкрита інша самиця, завдовжки 160 сантиметрів, яка була виловлена біля Анжуана в 1962 році і знаходилася в експозиції Американського Музею Природної Історії (American Museum of Natural History, AMNH). Співробітники музею провели це розкриття для узяття проб тканин внутрішніх органів, і виявили при цьому в яйцепровідах самиці п'ять добре розвинених ембріонов довжиною 30-33 сантиметри, кожен з великим жовтковим мішком. Це відкриття свідчить, що латимерії являються яйцеживородними. Пізніше дослідники під керівництвом Джона Вурмса детально вивчали ембріони і яйцепроводи, і довели, що сильно васкуляризованая поверхня жовткового мішка знаходиться в дуже тісному контакті з так само сильно васкуляризованою поверхнею яйцепроводу, формуючи плацентоподібну структуру. Таким чином, можливо, що на додаток до жовтка з яйця ембріони також живляться і завдяки дифузії поживних речовин з крові матері[39]. Третій можливий варіант розмноження був досліджений після вилову і розкриття ще декількох самиць коморського виду. Одна з них, завдовжки 168 см, мала 59 яєць розміром з куряче, інша - 65 яєць, а ще три - 62, 56 і 66. Усі ці самиці мали яєць більше, ніж можливості самиці для постачання ембріонів поживними речовинами. В той час, як 5 ембріонів з самиці, яка експонувалася в AMNH, мали великий жовтковий мішок, 26 ембріонів з самиці, спійманої біля узбережжя Мозамбіка, були близькі до народження, і мали лише шрам на животі в тому місці, де раніше був жовтковий мішок. Усі знайдені ембріони мали добре розвинені травну систему і зуби. Таким чином, додаткове живлення ембріонів відбувається за рахунок залишків надмірних яєць. Крім всього, відомо, що у деяких видів акул ембріони живляться яйцями і іншими ембріонами, і нарешті народжується лише одна велика особина. Можливо, що така оофагия відбувається і у латимерій. Подальші дослідження вищезгаданих ембріонів, що не народилися, показали наявність надзвичайно широких мембран, які покривають зябра, і містять численні клітини, пристосовані до абсорбції внутріутробного молока(гістотрофи), що секретується стінками яйцепроводів. Цей тип передачі поживних речовин відомий і у деяких інших риб. Каротиноїдні пігменти в жовтку також беруть участь в транспорті кисеньа. Таким чином очевидно, що латимерії - це риби з дуже розвиненою і складною репродуктивною системою[40]. Проте цей факт не став дивовижним для дослідників, оскільки вже було відомо, що юрський целакант Holophagus gulo був достовірно живородним, а целакант з кам'яновугільного періоду Rhabdoderma exiguum, хоча і був яйцеродним, але мав яйця з набагато меншим запасом жовтка, що було ранньою формою яйценародження[41].

За непрямими даними, вагітність латимерій дуже тривала(близько 13 місяців), самиці стають статевозрілими у віці більше 20 років(як у деяких осетрових), і після досягнення статевої зрілості розмножуються один раз в декілька років. Досі невідомо, як відбувається внутрішнє запліднення, і де живуть молоді риби декілька років після народження. При зануреннях жодної молодої риби не було виявлено біля берегів або в печерах, і тільки дві були знайдені вільно плаваючими в товщі води.

Заходи по збереженню

Латимерія коморська в палеозоологічному музеї Китаю

Після того, як в 1952 року був виявлений живий целакант, Коморські острови (тоді - колонія Франції) були визнані "батьківщиною" цього роду. З часом, усі наступні екземпляри латимерії були оголошені національною власністю, і тільки французам надавалося право ловити цих риб. Проте, низка країн отримала латимерій від Франції в якості дипломатичного подарунку. Масштабні наукові дослідження латимерій на Коморських островах почалися в 1980-ті роки, і в той же час виникла чутка, що рідина з нотохорд латимерій подовжує життя людини. Таким чином, швидко утворився чорний ринок, де ціни доходили до 5000 доларів США за одну істоту (близько 8000 в цінах на 2006 рік). Найбільшого розмаху нелегальний вилов латимерій досяг за часів політичного заколоту, військового перевороту під керівництвом французького найманця Боба Денара і подальшого правління на Коморах А. Абдаллаха. Після цього коморські латимерії були визнані видом, який потребує невідкладних заходів охорони, для чого в 1987 році у місті Морони (столиця Союзу Коморських Островів, острів Гранд-Комор) була заснована Рада зі Збереження Целакантів(Coelacanth Conservation Council, CCC)[42][43]. Наступні занурення представників РЗЦ під керівництвом Ганса Фрике на батискафі "JAGO" у берегів Гранд-комора виявили істотне скорочення чисельності латимерій, і первинна оцінка чисельності коморського виду в декілька тисяч особин виявилася завищеною. У 1995 році загальна чисельність оцінювалася в менше ніж 300 особин[32]. Вжиті заходи по збереженню виду привели до стабілізації чисельності популяції латимерій на Коморських островах. У 2009 році чисельність цієї локальної популяції оцінювалася в 300-400 дорослих особин[44]. Незважаючи на відкриття в 1998 році індонезійського виду і знахідку целакантів у бухті Содвана(ПАР), рід латимерія залишається під загрозою із-за свого малого ареалу, дуже спеціалізованої фізіології і способу життя. У 2013 році МСОП оцінює положення коморського виду латимерій як критичне.

Значення для людини

До середини XX століття, коли була визнана велика наукова цінність латимерій, їх час від часу виловлювали і використали в їжу заради їх гіпотетичних антималярійних властивостей. Завдяки великому вмісту рідкого жиру м'ясо латимерії має сильний запах і смак тухлятини, а також є причиною сильної діареї[45].

Примітки

  1. а б Pouyaud, L., S. Wirjoatmodjo, I. Rachmatika, A. Tjakrawidjaja, R. Hadiaty, and W. Hadie. Une nouvelle espèce de coelacanthe: preuves génétiques et morphologiques : [фр.] // Comptes Rendus de l'Académie des sciences Paris, Sciences de la vie / Life Sciences : journal. — 1999. — Vol. 322, № 4. — P. 261—267. — DOI:10.1016/S0764-4469(99)80061-4.п
  2. Holder, M. T., M. V. Erdmann, T. P. Wilcox, R. L. Caldwell, and D. M. Hillis. Two Living Species of Coelacanths? : [англ.] // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 1999. — Vol. 96, № 22. — P. 12616—12620.
  3. Balon E. K. Prelude: the mystery of a persistent life form : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32, № 1-4. — P. 9—13. — DOI:10.1007/BF00007442.п
  4. Chris T. Amemiya et al. The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolution // Nature. — 2013. — Т. 496, № 7445. — С. 311-316. — DOI:10.1038/nature12027.
  5. Forey P.L. Golden jubilee for the coelacanth Latimeria chalumnae : [англ.] // Nature : journal. — 1988. — Vol. 336, № 6201. — P. 727—732. — DOI:10.1038/336727a0.п
  6. Balon, E. L., M. N. Bruton, and H. Fricke. A Fiftieth Anniversary Reflection on the Living Coelacanth, Latimeria chalumnae: Some New Interpretations of Its Natural History and Conservation Status : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1988. — Vol. 23, № 4. — P. 241—280. — DOI:10.1007/BF00005238.п
  7. Zardoya R., Meyer A. Evolutionary relationships of the coelacanth, lungfishes, and tetrapods based on the 28S ribosomal RNA gene : [англ.] // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 1996. — Vol. 93, № 11. — P. 5449—5454.п
  8. Esther G. L. Koh, Kevin Lam, Alan Christoffels, Mark V. Erdmann, Sydney Brenner, and Byrappa Venkatesh. Hox gene clusters in the Indonesian coelacanth, Latimeria menadoensis : [англ.] // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 1996. — Vol. 100, № 3. — P. 1084—1088.п
  9. Gorr, T., T. Kleinschmidt, and H. W. Fricke. Close Tetrapod Relationships of the Coelacanth Latimeria Initiated by Hemoglobin Sequences : [англ.] // Nature : journal. — 1991. — Vol. 351, № 6325. — P. 394—397. — DOI:doi:10.1038/351394a0.п
  10. Amemiya CT, Alfoldi J, Lee AP та ін. The African coelacanth genome provides insight into tetrapod evolution. Nature. 496: 311—316. doi:10.1038/nature12027.
  11. Erdmann, M. V. An Account of the First Living Coelacanth Known to Scientists from Indonesian Waters : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1999. — Vol. 54, № 4. — P. 439—443. — DOI:10.1023/A:1007584227315.п
  12. Erdmann M. V., Caldwell R. L., Jewett S. L., and Tjakrawidjaja A. The Second Recorded Living Coelacanth from North Sulawesi : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1999. — Vol. 54, № 4. — P. 445—451. — DOI:10.1023/A:1007533629132.п
  13. Erdmann, M. V., R. L. Caldwell, and M. K. Moosa. Indonesian 'king of the sea' discovered : [англ.] // Nature : journal. — 1998. — Vol. 395, № 6700. — P. 335. — DOI:10.1038/26376.п
  14. Indonesian fisherman nets ancient fish (англ.). Reuters. 21.05.2007. Архів оригіналу за 11 лютого 2013.п
  15. Iziko South African Museum, Cape Town
  16. Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the World. John Wiley & Sons, Inc. ISBN 0-471-25031-7
  17. Rumor or Reality: The Creatures of Cryptozoology, #7 in the list. Livescience.com
  18. Reuters (2007), "Indonesian fisherman nets ancient fish", Reuters UK, 2007-05-21, Retrieved on 2007-07-16.
  19. Reuters (2007), "Zanzibar fishermen land ancient fish", Reuters UK, 2007-07-15, Retrieved on 2009-12-13.
  20. Forey, P. L. (1998). History of the Coelacanth Fishes. London: Chapman & Hall. с. 18, 89, 261. ISBN 0412784807, 9780412784804. {{cite book}}: Перевірте значення |isbn=: недійсний символ (довідка)
  21. а б Помилка цитування: Неправильний виклик тегу <ref>: для виносок під назвою Hafeez Merhige 1977 не вказано текст
  22. Помилка цитування: Неправильний виклик тегу <ref>: для виносок під назвою Romer Parsons 1992 v2 не вказано текст
  23. Помилка цитування: Неправильний виклик тегу <ref>: для виносок під назвою Concha 2001 не вказано текст
  24. Fritzsch, B. Inner ear of the coelacanth fish Latimeria has Tetrapod affinities : [англ.] // Nature : journal. — 1987. — Vol. 327, № 6118. — P. 153—154. — DOI:10.1038/327153a0.п
  25. Bogart, J. P., E. K. Balon, and M. N. Bruton. The Chromosomes of the Living Coelacanth and Their Remarkable Similarity to Those of One of the Most Ancient Frogs : [англ.] // Journal of Heredity : journal. — 1994. — Vol. 85, № 4. — P. 322—325.п
  26. Hensel, K., and E. K. Balon. The sensory canal system of the living coelacanth, Latimeria chalumnae: a new installment : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 2001. — Vol. 61, № 2. — P. 117—124. — DOI:10.1023/A:1011062609192.п
  27. Shozo Yokoyama, Huan Zhang, F. Bernhard Radlwimmer, Nathan S. Blow. Adaptive Evolution of Color Vision of the Comoran Coelacanth (Latimeria chalumnae) : [англ.] // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. — 1999. — Vol. 96, № 11. — P. 6279—6284.п
  28. Bruton, M. N., A. J. P. Cabral, and H. W. Fricke. First capture of a coelacanth, Latimeria chalumnae (Pisces, Latimeriidae), off Mozambique : [англ.] // South African Journal of Science : journal. — 1992. — Vol. 88, № 7/8. — P. 225-227.
  29. page 200, Weinberg, Samantha. 2006. A Fish Caught in Time: the Search for the Coelacanth. HarperCollins Publishers, New York, NY.
  30. Fricke, H. W., K. Hissman, J. Schauer, O. Reinicke, and R. Plante. Habitat and Population Size of the Coelacanth Latimeria chalumnae at Grande Comore : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32, № 1—4. — P. 287—300. — DOI:10.1007/BF00007462.п
  31. а б Fricke H., Hissmann K. Locomotion, fin coordination and body form of the living coelacanth Latimeria chalumnae : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1992. — Vol. 34, № 4. — P. 329-356. — DOI:10.1007/BF00004739.п
  32. а б Hissmann, K., and H. W. Fricke. Movements of the Epicaudal Fin in Coelacanths : [англ.] // Copeia : journal. — 1996. — Vol. 93. — P. 605—615.
  33. а б Fricke, H. W., and R. Plante. Habitat Requirements of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae at Grande Comore, Indian Ocean : [англ.] // Naturwissenschaften : journal. — 1988. — Vol. 75, № 3. — P. 149—151. — DOI:10.1007/BF00405310.п
  34. Fricke, H. W., O. Reinicke, H. Hofer, and W. Nachtigall. Locomotion of the coelacanth Latimeria chalumnae in its natural environment : [англ.] // Nature : journal. — 1987. — Vol. 329. — P. 331—333. — DOI:10.1038/329331a0.п
  35. Fricke, H. W., J. Schauer, K. Hissmann, L. Kasang, and R. Plante. Coelacanths Aggregate in Caves: First Observations on Their Resting Habitat and Social Behavior : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 30, № 3. — P. 282—285. — DOI:10.1007/BF02028843.п
  36. Fricke H., Hissmann K. Home Range and Migrations of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae : [англ.] // Marine Biology : journal. — 1994. — Vol. 120, № 2. — P. 171—180. — DOI:10.1007/BF00349676.п
  37. а б Uyeno T., Tsutsumi T. Stomach contents of Latimeria chalumnae and further notes on its feeding habits : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32, № 1—4. — P. 275-279. — DOI:10.1007/BF00007460.п
  38. Anthony, J. and J. Millot. Première capture d'une femelle de Coelacanthe en état de maturité sexuelle : [фр.] // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Paris. Sér. D : journal. — 1972. — Vol. 274, № 13. — P. 1925—1926.
  39. Wourms J. P., Atz J. W., Stribing M. D. Viviparity and the maternal-embryonic relationship in the coelacanth Latimeria chalumnae : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32, № 1-4. — P. 225-248. — DOI:10.1007/BF00007456.п
  40. Fricke H., Frahm J. Evidence for Lecithotrophic Viviparity in the Living Coelacanth : [англ.] // Naturwissenschaften : journal. — 1992. — Vol. 79, № 10. — P. 476—479. — DOI:10.1007/BF01139204. п
  41. Balon E. K. Probable Evolution of the Coelacanth’s Reproductive Style: Lecithotrophy and Orally Feeding Embryos in Cichlid Fishes and in Latimeria chalumnae : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1991. — Vol. 32, № 1—4. — P. 249—265. — DOI:10.1007/BF00007458.п
  42. Atz J. W. Coelacanth Conservation Council : [англ.] // Environmental Biology of Fishes : journal. — 1999. — Vol. 54, № 4. — P. 457—470. — DOI:10.1023/A:1017177410477.п
  43. Balon E. K. Dynamics of biodiversity and mechanisms of change: A plea for balanced attention to form creation and extinction : [англ.] // Biological Conservation : journal. — 1993. — Vol. 66, № 1. — P. 5—8,IN1,9—16. — DOI:10.1016/0006-3207(93)90129-O.п
  44. Fricke H., Hissmann K., Froese R., Schauer J., Plante R., Fricke S. The population biology of the living coelacanth studied over 21 years : [англ.] // Marine Biology : journal. — 2011. — Vol. 158, № 7. — P. 1511—1522. — DOI:10.1007/s00227-011-1667-x.п
  45. - any - good - recipes - for - endangered - prehistoric - fish - plus "Know any good recipes for endangered prehistoric fish"? на сайті "The Straight Dope"п

Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Hafeez_Merhige_1977", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Romer_Parsons_1992_v2", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Concha+2001", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.
Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "Mod", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.

Помилка цитування: Тег <ref> з назвою "autogenerated1", визначений у <references>, не використовується в попередньому тексті.

Література

  • Forey, P. L. {{{Заголовок}}}. — 419 p. — ISBN 0412784807, 9780412784804.
  • Musick, J. A., M. N. Bruton, and E. K. Balon, eds. The Biology of Latimeria chalumnae and Evolution of Coelacanths. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1991.
  • Smith, J. L. B. {{{Заголовок}}}.
  • Смит Д. {{{Заголовок}}}.
  • Thomson, K. S. Living Fossil: The Story of the Coelacanth. New York: W.W. Norton & Company, 1991.
  • Walker, S. M. Fossil Fish Found Alive: Discovering the Coelacanth. Minneapolis: Carolrhoda Books, Inc., 2002.
  • Weinberg, S. A. Last of the Pirates: The Search for Bob Denard. New York: Pantheon Books, 1994.
  • Samantha Weinberg. {{{Заголовок}}}. — 239 p. — ISBN 1857029062, 9781857029062.

Посилання