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« Pinaceae » : différence entre les versions

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{{Taxobox début | végétal | ''Pinaceae'' |Pinus brutia(02).jpg | ''Pinus brutia''}}
{{Taxobox début|végétal|''Pinaceae''|Pinus brutia(02).jpg|''[[Pinus brutia]]''.|classification=ITIS}}
{{Taxobox | sous-règne | Tracheobionta }}
{{Taxobox|sous-règne|Viridiplantae }}
{{Taxobox | division | Coniferophyta }}
{{Taxobox|infra-règne|Streptophyta}}
{{Taxobox | classe | Pinopsida }}
{{Taxobox|super-division|Embryophyta}}
{{Taxobox | ordre | Pinales }}
{{Taxobox|division|Tracheophyta}}
{{Taxobox|sous-division|Spermatophytina}}
{{Taxobox taxon | végétal | famille | Pinaceae | [[John Lindley|Lindl.]], [[1836]] }}
{{Taxobox phylogénie bandeau}}
{{Taxobox|classe|Pinopsida}}
{{Taxobox | ordre | Pinales }}
{{Taxobox|sous-classe|Pinidae}}
{{Taxobox | famille | Pinaceae}}
{{Taxobox|ordre|Pinales}}
{{Taxobox taxon|végétal|famille|Pinaceae|[[Spreng.]] ex [[F.Rudolphi]], [[1830 en science|1830]], [[nom. cons.]]}}
{{Taxobox synonymes|
* ''Abietaceae'' Gray, nom. cons.
* ''Cedraceae'' Vest
* ''Piceaceae'' Gorozh.}}
{{Taxobox fin}}
{{Taxobox fin}}


La famille des '''Pinacées''' ''(Pinaceae)'', ou Abiétacées, regroupe des plantes [[gymnospermes]] ; elle compte 220-250 [[espèce]]s réparties en 11 genres.
Les '''Pinacées''' ('''''Pinaceae''''') sont une [[Famille (biologie)|famille]] de plantes [[gymnospermes]] de l'[[Ordre (biologie)|ordre]] des ''[[Pinales]]'', comptant {{unité|220 à 250 [[espèce]]s}} réparties en {{unité|11 [[Genre (biologie)|genres]]}}.


Ce sont des arbres ou des arbustes, des régions tempérées, soit à feuilles persistantes en aiguille ou en écailles, soit caduques comme celles des [[mélèze]]s. Dans cette famille, les espèces indigènes en [[France]] se trouvent parmi les genres ''[[Abies]]'' (les [[sapin]]s), ''[[Picea]]'' (les [[épicéas]]), ''[[Larix]]'' (le mélèze d'Europe), ''[[Pinus]]'' (les [[pin (plante)|pins]]). De nombreuses autres espèces ou variétés ont été acclimatées pour la [[sylviculture]] et la culture d'ornement.
Ce sont des arbres ou des arbustes, des régions tempérées, soit à feuilles persistantes en aiguille ou en écailles, soit caduques comme celles des [[mélèze]]s. Dans cette famille, les espèces indigènes en [[France]] se trouvent parmi les genres ''[[Abies]]'' (les [[sapin]]s), ''[[Picea]]'' (les [[épicéas]]), ''[[Larix]]'' (le [[mélèze d'Europe]]), ''[[Pinus]]'' (les [[pin (plante)|pins]]). De nombreuses autres espèces ou variétés ont été acclimatées pour la [[sylviculture]] et la culture d'ornement.


== Description ==
== Étymologie ==
Le nom vient du [[genre type]] ''Pinus'', nom latin du [[Pin parasol]] (''Pinus pinea''), à rapprocher du celtique ''pen'', tête <ref>P.-V. Fournier. ''Les quatre flores de la France'', Lechevalier, Paris, 1990 {{isbn|978-2-7205-0529-4}}, page 21</ref>.


== Description ==
Les Pinacées sont des [[arbres]] [[sempervirent]]s, à l'exception des mélèzes (''Larix'' et ''[[Pseudolarix]]'') dont les feuilles sont caduques. Un petit nombre d'entre eux sont des [[arbuste]]s. Ils contiennent de la [[résine (végétale)|résine]] et ont souvent une odeur particulière due à des carbures monoterpéniques, les [[pinène]]s qui jouent un rôle dans la [[Défense des plantes contre les herbivores|défense des arbres contre les herbivores]]<ref>{{ouvrage|auteur=[[Renaud Paulian]]|titre=Biologie des coléoptères|éditeur=Editions Lechevalier|date=1988|passage=260}}.</ref>. Selon les espèces, leur [[écorce]] peut être lisse, sillonnée ou bien écailleuse.
Les Pinacées sont des [[arbres]] [[sempervirent]]s, à l'exception des mélèzes (''Larix'' et ''[[Pseudolarix]]'') dont les feuilles sont caduques. Un petit nombre d'entre eux sont des [[arbuste]]s. Ils contiennent de la [[résine (végétale)|résine]] et ont souvent une odeur particulière due à des carbures monoterpéniques, les [[pinène]]s qui jouent un rôle dans la [[Défense des plantes contre les herbivores|défense des arbres contre les herbivores]]<ref>{{Ouvrage|auteur1=[[Renaud Paulian]]|titre=Biologie des coléoptères|éditeur=Editions Lechevalier|année=1988|passage=260|isbn=}}.</ref>. Selon les espèces, leur [[écorce]] peut être lisse, sillonnée ou bien écailleuse.


De manière générale, ils ont des [[racine (botanique)|racines]] ligneuses et des racines fibreuses. Les racines ligneuses se terminent la plupart du temps par une extrémité fine, non-ligneuse et couverte d'[[ectomycorhize]]s, qui a une durée de vie d'au plus un an.
De manière générale, ils ont des [[racine (botanique)|racines]] ligneuses et des racines fibreuses. Les racines ligneuses se terminent la plupart du temps par une extrémité fine, non-ligneuse et couverte d'[[ectomycorhize]]s, qui a une durée de vie d'au plus un an.


Les [[feuilles]] sont en forme d'[[aiguille]]s, et sont insérés en [[spirale]] ou en touffe. Leur situation sur l'arbre diffère selon les genres. Elles peuvent être situées uniquement sur les rameaux longs, à la fois sur les rameaux longs et courts, ou bien sur les rameaux longs dans le jeune âge et sur les rameaux courts ensuite.
Les [[feuilles]] sont en forme d'[[Pinophyta#Feuillage|aiguilles]], et sont insérés en [[spirale]] ou en touffe. Leur situation sur l'arbre diffère selon les genres. Elles peuvent être situées uniquement sur les rameaux longs, à la fois sur les rameaux longs et courts, ou bien sur les rameaux longs dans le jeune âge et sur les rameaux courts ensuite.


{{Référence nécessaire|Le plus grand pinacée connu est un [[Sapin de Douglas]] qui atteint la hauteur de 73,8 m et dont le diamètre à hauteur du poitrine est de 4,02 m|date=décembre 2012}}. Il se trouve sur l'[[île de Vancouver]]. {{Référence nécessaire|L'[[épicéa de Sitka]] peut être presque aussi grand. Certains atteignent 70 m (et presque {{Unité|3|m}} de diamètre à hauteur de poitrine) dans le [[parc national Olympique]]|date=décembre 2012}}. {{Référence nécessaire|Le plus vieil individu de la famille des Pinacées est un pin de Bristlecone qui vit depuis plus de {{Unité|4000|ans}}|date=décembre 2012}}.
{{Référence nécessaire|Le plus grand pinacée connu est un [[Sapin de Douglas]] qui atteint la hauteur de 73,8 m et dont le diamètre à hauteur du poitrine est de 4,02 m|date=décembre 2012}}. Il se trouve sur l'[[île de Vancouver]]. {{Référence nécessaire|L'[[épicéa de Sitka]] peut être presque aussi grand. Certains atteignent 70 m (et presque {{Unité|3|m}} de diamètre à hauteur de poitrine) dans le [[parc national Olympique]]|date=décembre 2012}}. {{Référence nécessaire|Le plus vieil individu de la famille des Pinacées est un pin de Bristlecone qui vit depuis plus de {{Unité|4000|ans}}|date=décembre 2012}}.


== Historique et aire de répartition ==
== Historique et aire de répartition ==
On trouve des fossiles de pinacées depuis le [[Crétacé]]<ref>{{Ouvrage|langue=fr|prénom1=Léa|nom1=De Brito|prénom2=Cyrille|nom2=Prestianni|titre=Les Pinacées au Crétacé Inférieur, état de leur diversité et de leur dynamique évolutive|date=2019-04|lire en ligne=https://orbi.uliege.be/handle/2268/257505|consulté le=2022-02-02}}.</ref>{{Référence nécessaire|La plupart des genres apparaissent au début du [[Tertiaire (géologie)|Tertiaire]], aux hautes latitudes et aux altitudes élevées du continent [[nord-américain]]|date=décembre 2012}}.


Son aire de répartition se trouve majoritairement dans l’[[hémisphère nord]]. Elles s'étendent vers le sud jusque sur les [[Caraïbes|îles des Caraïbes]], en [[Amérique centrale]], au [[Japon]], en [[Chine]], en [[Indonésie]] (une essence, le [[Pin de Sumatra]], traverse l'[[équateur terrestre|équateur]] à [[Sumatra]]), dans l'[[Himalaya]] et en [[Afrique du Nord]]. {{Référence nécessaire|On trouve dix genres et 106 espèces en Chine (en comptant à la fois les indigènes et les introduites), contre six genres et environ 66 espèces en [[Amérique du Nord]] (dont deux seulement sont introduites)|date=décembre 2012}}.
{{Référence nécessaire|On trouve des fossiles de pinacées depuis le [[Crétacé]]|date=décembre 2012}}. {{Référence nécessaire|La plupart des genres apparaissent au début du [[Tertiaire (géologie)|Tertiaire]], aux hautes latitudes et aux altitudes élevées du continent [[nord-américain]]|date=décembre 2012}}.

Son aire de répartition se trouve majoritairement dans l’[[hémisphère nord]]. Elles s'étendent vers le sud jusque sur les [[Caraïbes|îles des Caraïbes]], en [[Amérique centrale]], au [[Japon]], en [[Chine]], en [[Indonésie]] (une essence, le [[Pin de Sumatra]], traverse l'[[équateur terrestre|équateur]] à [[Sumatra]]), dans l'[[Himalaya]] et en [[Afrique du Nord]]. {{Référence nécessaire|On trouve dix genres et 106 espèces en Chine (en comptant à la fois les indigènes et les introduites), contre six genres et environ 66 espèces en [[Amérique du Nord]] (dont deux seulement sont introduites)|date=décembre 2012}}.


Les Pinacées dominent la végétation sur de larges zones. En Amérique du Nord, ils dominent les régions boréales et pacifiques, les chaînes de montagnes de l'ouest et les plaines côtières au sud. Certaines espèces (par exemple le [[pin de Monterey]] en [[Australie]], [[Nouvelle-Zélande]], en [[Amérique du Sud]] et en [[Afrique subsaharienne]]) sont cultivés par un grand nombre de personnes à travers le monde pour la production de bois.
Les Pinacées dominent la végétation sur de larges zones. En Amérique du Nord, ils dominent les régions boréales et pacifiques, les chaînes de montagnes de l'ouest et les plaines côtières au sud. Certaines espèces (par exemple le [[pin de Monterey]] en [[Australie]], [[Nouvelle-Zélande]], en [[Amérique du Sud]] et en [[Afrique subsaharienne]]) sont cultivés par un grand nombre de personnes à travers le monde pour la production de bois.


== Systématique ==
== Systématique ==
La famille des ''Pinaceae'' a été créée en 1830 par le [[botaniste]] allemand [[Friedrich Karl Ludwig Rudolphi]]. Le nom ''Pinaceae'' est un ''[[nomen conservandum]]''. ''Abietaceae'' Gray, nom. cons., ''Cedraceae'' Vest et ''Piceaceae'' Gorozh. sont trois [[Synonyme (botanique)|synonymes]] de ''Pinaceae''<ref>{{Bibliographie|Q18920913}}</ref>{{,}}{{Bioref|GRIN famille|28 juin 2022|ref}}.
Les Pinacées sont répartis en 11 genres au sein de quatre sous-familles :


=== Genres actuels ===
* Sous-famille ''[[Abietoideae]]'' Pilger: Les cônes se trouvent sur les rameaux longs. Six genres :
Les Pinacées sont réparties en 11 genres au sein de quatre sous-familles :
* Sous-famille des ''[[Abietoideae]]'' Pilger: Les cônes se trouvent sur les rameaux longs. Six genres :
**''[[Abies]]'' Mill. (les [[Sapins]]), avec 46 espèces de sapins<ref>Aljos Farjon: ''A handbook of the worlds's conifers''. Vol. 1, Brill, Leyde-Boston 2010, {{ISBN|978-90-04-17718-5}}</ref>.
**''[[Abies]]'' Mill. (les [[Sapins]]), avec 46 espèces de sapins<ref>Aljos Farjon: ''A handbook of the worlds's conifers''. Vol. 1, Brill, Leyde-Boston 2010, {{ISBN|978-90-04-17718-5}}</ref>.
** ''[[Keteleeria]]'' Carrière, avec trois espèces.
** ''[[Keteleeria]]'' Carrière, avec trois espèces.
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** ''[[Tsuga]]'' Carr. (les [[Pruche]]s ou Tsugas), avec huit espèces.
** ''[[Tsuga]]'' Carr. (les [[Pruche]]s ou Tsugas), avec huit espèces.
** ''[[Pseudolarix]]'' Gordon (le mélèze de Chine), qui ne comprend qu'une seule espèce.
** ''[[Pseudolarix]]'' Gordon (le mélèze de Chine), qui ne comprend qu'une seule espèce.
* Sous-famille ''[[Laricoideae]]'' Melch. & Werd.: Les cônes se trouvent sur les rameaux courts. Trois genres :
* Sous-famille des ''[[Laricoideae]]'' Melch. & Werd.: Les cônes se trouvent sur les rameaux courts. Trois genres :
**''[[Cathaya]]'' Chun & Kuang, avec une seule espèce.
**''[[Cathaya]]'' Chun & Kuang, avec une seule espèce.
** ''[[Larix]]'' Mill. (certains [[mélèzes]]), avec dix espèces.
** ''[[Larix]]'' Mill. (certains [[mélèzes]]), avec dix espèces.
** ''[[Pseudotsuga]]'' Carr. (le [[Sapin de Douglas|Douglas]]), avec quatre espèces.
** ''[[Pseudotsuga]]'' Carr. (le [[Sapin de Douglas|Douglas]]), avec quatre espèces.
* Sous-famille ''[[Piceoideae]]'' Frankis: Avec un seul genre :
* Sous-famille des ''[[Piceoideae]]'' Frankis: Avec un seul genre :
**''[[Picea]]'' A. Dietr. (les [[Épicéas]]), avec entre 33 et 35 espèces.
**''[[Picea]]'' A. Dietr. (les [[Épicéas]]), avec entre 33 et 35 espèces.
* Sous-famille ''[[Pinoideae]]'' Frankis: Avec un seul genre :
* Sous-famille ''[[Pinoideae]]'' Frankis: Avec un seul genre :
**''[[Pinus]]'' L. (les [[Pin (plante)|pins]]), avec 111 espèces.
**''[[Pinus]]'' L. (les [[Pin (plante)|pins]]), avec 111 espèces.

Une phylogénie révisée de 2018 place ''Cathaya'' comme sœur des pins plutôt que dans la sous-famille des Laricoidae avec ''Larix'' et ''Pseudotsuga''<ref>{{article|nom1=Ran|prénom1=Jin-Hua|nom2=Shen|prénom2=Ting-Ting|nom3=Wu|prénom3=Hui|nom4=Gong|prénom4=Xun|nom5=Wang|prénom5=Xiao-Quan|date=2018-12-01|titre=Phylogeny and evolutionary history of Pinaceae updated by transcriptomic analysis|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790318301246|journal=Molecular Phylogenetics and Evolution|langue=en|volume=129|pages=106–116|doi=10.1016/j.ympev.2018.08.011|pmid=30153503 |s2cid=52110440 |issn=1055-7903}}</ref>{{,}}<ref>{{article|nom1=Leslie |prénom1=Andrew B. |nom2=Beaulieu |prénom2=Jeremy |nom3=Holman |prénom3=Garth |nom4=Campbell |prénom4=Christopher S. |nom5=Mei |prénom5=Wenbin |nom6=Raubeson |prénom6=Linda R. |nom7=Mathews |prénom7=Sarah |display-authors=et al. |année=2018 |titre=An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record |journal=American Journal of Botany |url=https://doi.org/10.1002/ajb2.1143 |volume=105 |numéro=9 |page=1531-1544 | doi=10.1002/ajb2.1143 |pmid= |pmc= |bibcode= }}</ref>{{,}}<ref>{{article|nom1=Leslie |prénom1=Andrew B. |display-authors=et al. |année=2018 |titre=Appendix S4. Molecular conifer tree topology showing bootstrap support values. |url=https://bsapubs.onlinelibrary.wiley.com/action/downloadSupplement?doi=10.1002%2Fajb2.1143&file=ajb21143-sup-0004-AppendixS4.pdf |format=PDF |périodique=American Journal of Botany }}</ref>.

{{clade| style=font-size:90%;line-height:80%;
|1={{clade
|label1=[[Pinoideae]]
|1={{clade
|label1=Pineae
|1={{clade
|1=''[[Picea]]'' (épicéas c 35 sp.)
|2={{clade
|1=''[[Pinus]]'' (pins c.115 sp.)
|2=''[[Cathaya]]'' (1 sp.)
}}
}}
|label2=Lariceae
|2={{clade
|1=''[[Larix]]'' (mélèzes 14 sp.)
|2=''[[Pseudotsuga]]'' (Sapins de Douglas 5 sp.)
}}
}}
|label2=[[Abietoideae]]
|2={{clade
|label1=Cedreae
|1=''[[Cedrus]]'' (cèdres 4 sp.)
|2={{clade
|label1=Pseudolariceae
|1={{clade
|1=''[[Pseudolarix]]'' (mélèze doré 1 sp.)
|2={{clade
|1=''[[Nothotsuga]]'' (1 sp.)
|2=''[[Tsuga]]'' (ciguë 9 sp.)
}}
}}
|label2=Abieteae
|2={{clade
|1=''[[Abies]]'' (sapins c.50 sp.)
|2=''[[Keteleeria]]'' (3 sp.)
}}
}}
}}
}}
}}

De multiples études moléculaires indiquent que contrairement aux classifications précédentes le plaçant en dehors des conifères, [[Gnetophyta]] pourrait en fait être le groupe frère des Pinaceae, les deux lignées ayant divergé au début du [[Carbonifère]] moyen. C'est ce qu'on appelle l'hypothèse de la "gnépine"<ref>{{article|nom1=Stull|prénom1=Gregory W.|nom2=Qu|prénom2=Xiao-Jian|nom3=Parins-Fukuchi|prénom3=Caroline|nom4=Yang|prénom4=Ying-Ying|nom5=Yang|prénom5=Jun-Bo|nom6=Yang|prénom6=Zhi-Yun|nom7=Hu|prénom7=Yi|nom8=Ma|prénom8=Hong|nom9=Soltis|prénom9=Pamela S.|nom10=Soltis|prénom10=Douglas E.|nom11=Li|prénom11=De-Zhu|date=July 19, 2021|titre=Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms|url=https://www.nature.com/articles/s41477-021-00964-4|journal=Nature Plants|langue=en|volume=7|numéro=8|pages=1015–1025|doi=10.1038/s41477-021-00964-4|pmid=34282286 |s2cid=236141481 |issn=2055-0278}}</ref>{{,}}<ref>{{article|nom1=Ran|prénom1=Jin-Hua|nom2=Shen|prénom2=Ting-Ting|nom3=Wang|prénom3=Ming-Ming|nom4=Wang|prénom4=Xiao-Quan|titre=Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms|journal=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|année=2018 |volume=285|numéro=1881|pages=20181012|doi=10.1098/rspb.2018.1012|pmc=6030518|pmid=29925623}}</ref>.

=== Genres fossiles ===
Les genres suivants (dont quelques genres actuels) ont été retrouvés dans les gisements [[fossile]]s{{Bioref|TPDB|28 juin 2022|ref}}{{,}}{{Bioref|IFPNI|28 juin 2022|ref}} :
{{Colonnes|taille=15|
* ''[[Abiespollenites]]''
* ''[[Abietineae-pollenites]]''
* ''[[Abietineaepollenites]]''
* ''[[Abietoxylon]]''
* ''[[Amydrostrobus]]''
* ''[[Archaeolarix]]''
* ''[[Belonodendron]]''
* ''[[Cathaya]]''
* ''[[Cathayapollis]]''
* ''[[Cedroxylon]]''
* ''[[Cedrus]]''
* ''[[Colchidia]]''
* ''[[Diplocarpus]]''
* ''[[Eathiestrobus]]''
* ''[[Elatites]]''
* ''[[Indostrobus]]''
* ''[[Keteleeria]]''
* ''[[Keteleerioxylon]]''
* ''[[Krannera]]''
* ''[[Laricispollenites]]''
* ''[[Laricites]]''
* ''[[Laricoidites]]''
* ''[[Laricoipollenites]]''
* ''[[Laricoxylon]]''
* ''[[Larix-pollenites]]''
* ''[[Larix]]''
* ''[[Lesbosoxylon]]''
* ''[[Megalomyelon]]''
* ''[[Mesolarix]]''
* ''[[Midoriphyllum]]''
* ''[[Nansenia]]''
* ''[[Nothotsuga]]''
* ''[[Papaninia]]''
* ''[[Parapinuxylon]]''
* ''[[Peucites]]''
* ''[[Phleboxylon]]''
* ''[[Picea]]''
* ''[[Piceaepollenites]]''
* ''[[Piceapollenites]]''
* ''[[Piceostrobus]]''
* ''[[Piceoxylon]]''
* ''[[Pini-pollinites]]''
* ''[[Pinicutis]]''
* ''[[Piniphyllum]]''
* ''[[Pinites]]''
* ''[[Pinostrobus]]''
* ''[[Pinoxylon]]''
* ''[[Pinus-pollenites]]''
* ''[[Pinus]]''
* ''[[Pinuspollenites]]''
* ''[[Pinuxylon]]''
* ''[[Pityophyllum]]''
* ''[[Pityospermum]]''
* ''[[Pityosporites]]''
* ''[[Pityostrobus]]''
* ''[[Protopinuxylon]]''
* ''[[Pseudoaraucaria]]''
* ''[[Pseudolaricixylon]]''
* ''[[Pseudolarix]]''
* ''[[Pseudopinus]]''
* ''[[Pseudotsuga]]''
* ''[[Pseudotsugaxylon]]''
* ''[[Pseudotsugoidites]]''
* ''[[Pseudotsugoxylon]]''
* ''[[Ptenostrobus]]''
* ''[[Stenonia]]''
* ''[[Taxoxylon]]''
* ''[[Tsuga-pollenites]]''
* ''[[Tsuga]]''
* ''[[Tsugae-pollenites]]''
* ''[[Tsugites]]''
* ''[[Tsugoxylon]]''}}


== Reconnaître le sapin, l'épicéa et le pin ==
== Reconnaître le sapin, l'épicéa et le pin ==
<gallery widths="250px" caption="Différences entre le sapin, l'épicéa et le pin">
<gallery widths="250px" caption="Différences entre le sapin, l'épicéa et le pin">
Koreagran (Abies koreana) 6866.jpg|Sapin : cônes dressés<ref>Ces cônes se désarticulent sur l'arbre, libérant graines et écailles, ne laissant sur la branche que leur axe dressé (appelé chandelle ou bougie), ce qui fait que l'on ne trouve jamais de « pomme de sapin » au pied des arbres.</ref>, aiguilles à section aplatie avec deux bandes blanches<ref>Ces bandes stomatales correspondent chacune à plusieurs rangées de milliers de [[stomate]]s marquées de points blancs qui sont des exsudats de cire ou de résine (sortes de bouchons limitant les pertes en eau) sécrétés par les stomates. Cf. {{ouvrage|auteur=Philippe Riou-Nivert|titre=Les résineux. Connaissance et reconnaissance|éditeur=Forêt privée française|date=2001|passage=84}}.</ref> sur la face inférieure.
Koreagran (Abies koreana) 6866.jpg|Sapin : cônes dressés<ref>Ces cônes se désarticulent sur l'arbre, libérant graines et écailles, ne laissant sur la branche que leur axe dressé (appelé chandelle ou bougie), ce qui fait que l'on ne trouve jamais de « pomme de sapin » au pied des arbres.</ref>, aiguilles courtes et peu piquantes, à section aplatie, avec deux bandes [[Stomate|stomatales]] blanches sur la face inférieure, en disposition spiralée sur les rameaux<ref>Ces bandes correspondent chacune à plusieurs rangées de milliers de [[stomate]]s marquées de points blancs qui sont des exsudats de cire ou de résine (sortes de bouchons limitant les pertes en eau) sécrétés par les stomates. Cf. {{Ouvrage|auteur1=Philippe Riou-Nivert|titre=Les résineux. Connaissance et reconnaissance|éditeur=Forêt privée française|année=2001|passage=84|isbn=}}.</ref> sur la face inférieure.
Norway Spruce cones (Picea abies).jpg|Épicéa : cônes pendants<ref>Ces cônes tombent au sol avant de se désarticuler. On trouve des « pommes d'épicéa » au pied des arbres.</ref>, aiguilles à section losangique, vertes sur toutes les faces, et qui piquent.
Norway Spruce cones (Picea abies).jpg|Épicéa : cônes pendants<ref>Ces cônes tombent au sol avant de se désarticuler. On trouve des « pommes d'épicéa » au pied des arbres.</ref>, aiguilles courtes, rigides, à extrémité piquante, à section losangique, à court [[pétiole]]<ref>Ce pétiole brunâtre demeure sur la branche après la chute ou l'arrachage des aiguilles, formant un court [[Aiguillon (botanique)|aiguillon]] qui rend le rameau très épineux.</ref>, vertes sur toutes les faces, disposées en brosse rabattue vers l'avant et le haut du rameau, implantées isolément à l'extrémité de coussinets allongés soudés en spirale autour des rameaux<ref>La présence de ces coussinets donne un aspect sillonné ou cannelé au rameau.</ref>.
Borovicová šiška.jpg|Pin : cônes pendants<ref>Ces cônes tombent au sol avant de se désarticuler. On trouve des « pommes de pin » au pied des arbres.</ref>, aiguilles à section aplatie regroupées en faisceaux de 2, 3 ou 5<ref>{{ouvrage|auteur=Catherine Vadon|titre=À l'ombre des arbres. Un guide de terrain pour découvrir la forêt|éditeur=Dunod|date=2011|passage=5}}.</ref>.
Borovicová šiška.jpg|Pin : cônes pendants<ref>Ces cônes tombent au sol avant de se désarticuler. On trouve des « pommes de pin » au pied des arbres.</ref>, aiguilles plus ou moins souples, à extrémité un peu piquante, à section aplatie regroupées en faisceaux de 2, 3 ou 5 dans une gaine membraneuse<ref>{{Ouvrage|auteur1=Catherine Vadon|titre=À l'ombre des arbres. Un guide de terrain pour découvrir la forêt|éditeur=[[Éditions Dunod|Dunod]]|année=2011|passage=5|isbn=}}.</ref>.
</gallery>
</gallery>


Ces critères n'ont pas de valeur absolue. Ainsi, les aiguilles de l'[[Picea omorika|épicéa de Serbie]] sont aplaties et blanchâtres à la face inférieure ; celles de l'[[Picea breweriana|épicéa de Brewer]] sont souples et ne piquent pas. Celles du [[Abies cephalonica|sapin de Céphalonie]] ont des aiguilles piquantes insérées en écouvillon. Le ''[[Pinus monophylla]]'' n'a, comme son nom l'indique, qu'une aiguille par faisceau<ref>{{ouvrage|langue=en|auteur=Mirko Vidaković|titre=Conifers: morphology and variation|éditeur=Grafički zavod Hrvatske|date=1991|passage=25}}.</ref>.
Ces critères n'ont pas de valeur absolue. Ainsi, les aiguilles de l'[[Picea omorika|épicéa de Serbie]] sont aplaties et blanchâtres à la face inférieure ; celles de l'[[Picea breweriana|épicéa de Brewer]] sont souples et ne piquent pas. Celles du [[Abies cephalonica|sapin de Céphalonie]] ont des aiguilles piquantes insérées en écouvillon. Le ''[[Pinus monophylla]]'' n'a, comme son nom l'indique, qu'une aiguille par faisceau<ref>{{Ouvrage|langue=en|auteur1=Mirko Vidaković|titre=Conifers|sous-titre=morphology and variation|éditeur=Grafički zavod Hrvatske|année=1991|passage=25|isbn=}}.</ref>.


== Utilisations ==
== Utilisations ==
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De nombreuses espèces et leurs variétés sont utilisées comme [[plantes ornementales]] dans les parcs et les jardins. Des plantations sont exécutées pour opérer des protections brise-vent, fixer des dunes, enrayer l'érosion des sols en montagne. On les utilise abondement pour le reboisement des terrains pauvres ou difficiles sur lesquels ils poussent souvent mieux que les feuillus (par exemple des landes acides hydromorphes ou, à l'inverse, des coteaux calcaires secs, les dunes littorales ou la haute montagne).
De nombreuses espèces et leurs variétés sont utilisées comme [[plantes ornementales]] dans les parcs et les jardins. Des plantations sont exécutées pour opérer des protections brise-vent, fixer des dunes, enrayer l'érosion des sols en montagne. On les utilise abondement pour le reboisement des terrains pauvres ou difficiles sur lesquels ils poussent souvent mieux que les feuillus (par exemple des landes acides hydromorphes ou, à l'inverse, des coteaux calcaires secs, les dunes littorales ou la haute montagne).


Les Pinacées ont également des utilisations alimentaires : l'« [[écorce]] intérieure » ([[cambium]]) est comestible crue mais est coriace. Elle est plus utilisée comme [[Aliment de famine|nourriture de]] [[Techniques de survie|survie]] : mise à sécher puis moulue, elle est mélangée à de la farine de céréales pour faire des bouillies ou des galettes, voire du pain. Les feuilles adultes, en forme d'aiguilles plus ou moins piquantes selon les espèces, sont trop coriaces pour être mangées, mais sont parfois utilisées pour la préparation de sirops, d'infusions (thé, tisane) ou aromatiser des vins. Les jeunes pousses qui apparaissent au printemps sont assez tendres pour être consommées comme celles des autres Conifères. Le jeune feuillage vert clair à l'extrémité des rameaux a un goût acidulé d'agrume dû à une huile essentielle renfermant du [[limonène]]<ref>L'essence d'aiguilles de pin contient un fort pourcentage de [[monoterpène]]s (40 % d'[[α-pinène]], 13 % de [[β-pinène]], 25 % de [[limonène]]). Cf {{ouvrage|langue=en|auteur=|titre=Pines of Silvicultural Importance|éditeur=CABI|date=2002|passage=363}}</ref> (comme l'essence de citron) qui pourrait constituer un système de [[Défense des plantes contre les herbivores|défense des arbres contre les herbivores]]<ref>[http://www.cell.com/cms/attachment/582516/4389675/gr1.jpg Les différentes réactions du pin], tiré de R. Mumm, M. Hilker, « Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects », ''Trends in Plant Science'', 2006</ref> (effet répulsif ou toxique de ce [[monoterpène]] contre les [[larve]]s et les insectes, action [[fongistatique]] sur leur [[microbiote intestinal]], réduction de l'[[Œuf d'insecte#Oviposition|oviposition]], attraction de [[parasitoïde]]s ou de prédateurs de ces insectes)<ref>{{Article|langue=en|auteur=R. Mumm, M. Hilker |titre=Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects|périodique=Trends in Plant Science|date=août 2006|volume=11|numéro=7|pages=351-358|doi=10.1016/j.tplants.2006.05.007}}.</ref>. Les jeunes pousses sont ainsi consommées crues, ajoutées aux salades ou à divers plats (desserts…). Les jeunes inflorescences mâles emplies de pollen se consomment crues ou cuites<ref>{{Ouvrage|auteur=[[François Couplan]]|titre=Le régal végétal : plantes sauvages comestibles|éditeur=éditions Ellebore|année=2009|passage=56 et 97}}</ref>.
Les Pinacées ont également des utilisations alimentaires : l'« [[écorce]] intérieure » ([[cambium]]) est comestible crue mais est coriace. Elle est plus utilisée comme [[Aliment de famine|nourriture de]] [[Techniques de survie|survie]] : mise à sécher puis moulue, elle est mélangée à de la farine de céréales pour faire des bouillies ou des galettes, voire du pain. Les feuilles adultes, en forme d'aiguilles plus ou moins piquantes selon les espèces, sont trop coriaces pour être mangées, mais sont parfois utilisées pour la préparation de sirops, d'infusions (thé, tisane) ou aromatiser des vins. Les jeunes pousses qui apparaissent au printemps sont assez tendres pour être consommées comme celles des autres Conifères. Le jeune feuillage vert clair à l'extrémité des rameaux a un goût acidulé d'agrume dû à une huile essentielle renfermant du [[limonène]]<ref>L'essence d'aiguilles de pin contient un fort pourcentage de [[monoterpène]]s (40 % d'[[α-pinène]], 13 % de [[β-pinène]], 25 % de [[limonène]]). Cf {{Ouvrage|langue=en|titre=Pines of Silvicultural Importance|éditeur=CABI|année=2002|passage=363|isbn=}}</ref> (comme l'essence de citron) qui pourrait constituer un système de [[Défense des plantes contre les herbivores|défense des arbres contre les herbivores]]<ref>[http://www.cell.com/cms/attachment/582516/4389675/gr1.jpg Les différentes réactions du pin], tiré de R. Mumm, M. Hilker, « Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects », ''Trends in Plant Science'', 2006</ref> (effet répulsif ou toxique de ce [[monoterpène]] contre les [[larve]]s et les insectes, action [[fongistatique]] sur leur [[microbiote intestinal]], réduction de l'[[Œuf d'insecte#Oviposition|oviposition]], attraction de [[parasitoïde]]s ou de prédateurs de ces insectes)<ref>{{Article|langue=en|auteur=R. Mumm, M. Hilker |titre=Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects|périodique=Trends in Plant Science|date=août 2006|volume=11|numéro=7|pages=351-358|doi=10.1016/j.tplants.2006.05.007}}.</ref>. Les jeunes pousses sont ainsi consommées crues, ajoutées aux salades ou à divers plats (desserts…). Les jeunes inflorescences mâles emplies de pollen se consomment crues ou cuites<ref>{{Ouvrage|auteur1=[[François Couplan]]|titre=Le régal végétal|sous-titre=plantes sauvages comestibles|éditeur=éditions Ellebore|année=2009|passage=56 et 97|isbn=}}</ref>.


== Notes et références ==
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Pinaceae
Description de cette image, également commentée ci-après
Pinus brutia.
Classification ITIS
Règne Plantae
Sous-règne Viridiplantae
Infra-règne Streptophyta
Super-division Embryophyta
Division Tracheophyta
Sous-division Spermatophytina
Classe Pinopsida
Sous-classe Pinidae
Ordre Pinales

Famille

Pinaceae
Spreng. ex F.Rudolphi, 1830, nom. cons.

Synonymes

  • Abietaceae Gray, nom. cons.
  • Cedraceae Vest
  • Piceaceae Gorozh.

Les Pinacées (Pinaceae) sont une famille de plantes gymnospermes de l'ordre des Pinales, comptant 220 à 250 espèces réparties en 11 genres.

Ce sont des arbres ou des arbustes, des régions tempérées, soit à feuilles persistantes en aiguille ou en écailles, soit caduques comme celles des mélèzes. Dans cette famille, les espèces indigènes en France se trouvent parmi les genres Abies (les sapins), Picea (les épicéas), Larix (le mélèze d'Europe), Pinus (les pins). De nombreuses autres espèces ou variétés ont été acclimatées pour la sylviculture et la culture d'ornement.

Étymologie

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Le nom vient du genre type Pinus, nom latin du Pin parasol (Pinus pinea), à rapprocher du celtique pen, tête [1].

Description

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Les Pinacées sont des arbres sempervirents, à l'exception des mélèzes (Larix et Pseudolarix) dont les feuilles sont caduques. Un petit nombre d'entre eux sont des arbustes. Ils contiennent de la résine et ont souvent une odeur particulière due à des carbures monoterpéniques, les pinènes qui jouent un rôle dans la défense des arbres contre les herbivores[2]. Selon les espèces, leur écorce peut être lisse, sillonnée ou bien écailleuse.

De manière générale, ils ont des racines ligneuses et des racines fibreuses. Les racines ligneuses se terminent la plupart du temps par une extrémité fine, non-ligneuse et couverte d'ectomycorhizes, qui a une durée de vie d'au plus un an.

Les feuilles sont en forme d'aiguilles, et sont insérés en spirale ou en touffe. Leur situation sur l'arbre diffère selon les genres. Elles peuvent être situées uniquement sur les rameaux longs, à la fois sur les rameaux longs et courts, ou bien sur les rameaux longs dans le jeune âge et sur les rameaux courts ensuite.

Le plus grand pinacée connu est un Sapin de Douglas qui atteint la hauteur de 73,8 m et dont le diamètre à hauteur du poitrine est de 4,02 m[réf. nécessaire]. Il se trouve sur l'île de Vancouver. L'épicéa de Sitka peut être presque aussi grand. Certains atteignent 70 m (et presque 3 m de diamètre à hauteur de poitrine) dans le parc national Olympique[réf. nécessaire]. Le plus vieil individu de la famille des Pinacées est un pin de Bristlecone qui vit depuis plus de 4 000 ans[réf. nécessaire].

Historique et aire de répartition

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On trouve des fossiles de pinacées depuis le Crétacé[3]La plupart des genres apparaissent au début du Tertiaire, aux hautes latitudes et aux altitudes élevées du continent nord-américain[réf. nécessaire].

Son aire de répartition se trouve majoritairement dans l’hémisphère nord. Elles s'étendent vers le sud jusque sur les îles des Caraïbes, en Amérique centrale, au Japon, en Chine, en Indonésie (une essence, le Pin de Sumatra, traverse l'équateur à Sumatra), dans l'Himalaya et en Afrique du Nord. On trouve dix genres et 106 espèces en Chine (en comptant à la fois les indigènes et les introduites), contre six genres et environ 66 espèces en Amérique du Nord (dont deux seulement sont introduites)[réf. nécessaire].

Les Pinacées dominent la végétation sur de larges zones. En Amérique du Nord, ils dominent les régions boréales et pacifiques, les chaînes de montagnes de l'ouest et les plaines côtières au sud. Certaines espèces (par exemple le pin de Monterey en Australie, Nouvelle-Zélande, en Amérique du Sud et en Afrique subsaharienne) sont cultivés par un grand nombre de personnes à travers le monde pour la production de bois.

Systématique

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La famille des Pinaceae a été créée en 1830 par le botaniste allemand Friedrich Karl Ludwig Rudolphi. Le nom Pinaceae est un nomen conservandum. Abietaceae Gray, nom. cons., Cedraceae Vest et Piceaceae Gorozh. sont trois synonymes de Pinaceae[4],[5].

Genres actuels

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Les Pinacées sont réparties en 11 genres au sein de quatre sous-familles :

  • Sous-famille des Abietoideae Pilger: Les cônes se trouvent sur les rameaux longs. Six genres :
    • Abies Mill. (les Sapins), avec 46 espèces de sapins[6].
    • Keteleeria Carrière, avec trois espèces.
    • Cedrus Trew (les Cèdres), avec trois espèces.
    • Nothotsuga Hu ex C. N. Page, qui ne comprend qu'une seule espèce.
    • Tsuga Carr. (les Pruches ou Tsugas), avec huit espèces.
    • Pseudolarix Gordon (le mélèze de Chine), qui ne comprend qu'une seule espèce.
  • Sous-famille des Laricoideae Melch. & Werd.: Les cônes se trouvent sur les rameaux courts. Trois genres :
  • Sous-famille des Piceoideae Frankis: Avec un seul genre :
  • Sous-famille Pinoideae Frankis: Avec un seul genre :

Une phylogénie révisée de 2018 place Cathaya comme sœur des pins plutôt que dans la sous-famille des Laricoidae avec Larix et Pseudotsuga[7],[8],[9].


Pinoideae
Pineae

Picea (épicéas c 35 sp.)




Pinus (pins c.115 sp.)



Cathaya (1 sp.)




Lariceae

Larix (mélèzes 14 sp.)



Pseudotsuga (Sapins de Douglas 5 sp.)




Abietoideae
Cedreae

Cedrus (cèdres 4 sp.)



Pseudolariceae

Pseudolarix (mélèze doré 1 sp.)




Nothotsuga (1 sp.)



Tsuga (ciguë 9 sp.)




Abieteae

Abies (sapins c.50 sp.)



Keteleeria (3 sp.)






De multiples études moléculaires indiquent que contrairement aux classifications précédentes le plaçant en dehors des conifères, Gnetophyta pourrait en fait être le groupe frère des Pinaceae, les deux lignées ayant divergé au début du Carbonifère moyen. C'est ce qu'on appelle l'hypothèse de la "gnépine"[10],[11].

Genres fossiles

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Les genres suivants (dont quelques genres actuels) ont été retrouvés dans les gisements fossiles[12],[13] :

Reconnaître le sapin, l'épicéa et le pin

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  • Différences entre le sapin, l'épicéa et le pin
  • Sapin : cônes dressés[14], aiguilles courtes et peu piquantes, à section aplatie, avec deux bandes stomatales blanches sur la face inférieure, en disposition spiralée sur les rameaux[15] sur la face inférieure.
    Sapin : cônes dressés[14], aiguilles courtes et peu piquantes, à section aplatie, avec deux bandes stomatales blanches sur la face inférieure, en disposition spiralée sur les rameaux[15] sur la face inférieure.
  • Épicéa : cônes pendants[16], aiguilles courtes, rigides, à extrémité piquante, à section losangique, à court pétiole[17], vertes sur toutes les faces, disposées en brosse rabattue vers l'avant et le haut du rameau, implantées isolément à l'extrémité de coussinets allongés soudés en spirale autour des rameaux[18].
    Épicéa : cônes pendants[16], aiguilles courtes, rigides, à extrémité piquante, à section losangique, à court pétiole[17], vertes sur toutes les faces, disposées en brosse rabattue vers l'avant et le haut du rameau, implantées isolément à l'extrémité de coussinets allongés soudés en spirale autour des rameaux[18].
  • Pin : cônes pendants[19], aiguilles plus ou moins souples, à extrémité un peu piquante, à section aplatie regroupées en faisceaux de 2, 3 ou 5 dans une gaine membraneuse[20].
    Pin : cônes pendants[19], aiguilles plus ou moins souples, à extrémité un peu piquante, à section aplatie regroupées en faisceaux de 2, 3 ou 5 dans une gaine membraneuse[20].

Ces critères n'ont pas de valeur absolue. Ainsi, les aiguilles de l'épicéa de Serbie sont aplaties et blanchâtres à la face inférieure ; celles de l'épicéa de Brewer sont souples et ne piquent pas. Celles du sapin de Céphalonie ont des aiguilles piquantes insérées en écouvillon. Le Pinus monophylla n'a, comme son nom l'indique, qu'une aiguille par faisceau[21].

Utilisations

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La résine et le pignon de pin sont exploités depuis la préhistoire.

La majeure partie du bois résineux utilisé dans le monde (pour la construction navale, l'industrie papetière et l'industrie chimique et pharmaceutique).

De nombreuses espèces et leurs variétés sont utilisées comme plantes ornementales dans les parcs et les jardins. Des plantations sont exécutées pour opérer des protections brise-vent, fixer des dunes, enrayer l'érosion des sols en montagne. On les utilise abondement pour le reboisement des terrains pauvres ou difficiles sur lesquels ils poussent souvent mieux que les feuillus (par exemple des landes acides hydromorphes ou, à l'inverse, des coteaux calcaires secs, les dunes littorales ou la haute montagne).

Les Pinacées ont également des utilisations alimentaires : l'« écorce intérieure » (cambium) est comestible crue mais est coriace. Elle est plus utilisée comme nourriture de survie : mise à sécher puis moulue, elle est mélangée à de la farine de céréales pour faire des bouillies ou des galettes, voire du pain. Les feuilles adultes, en forme d'aiguilles plus ou moins piquantes selon les espèces, sont trop coriaces pour être mangées, mais sont parfois utilisées pour la préparation de sirops, d'infusions (thé, tisane) ou aromatiser des vins. Les jeunes pousses qui apparaissent au printemps sont assez tendres pour être consommées comme celles des autres Conifères. Le jeune feuillage vert clair à l'extrémité des rameaux a un goût acidulé d'agrume dû à une huile essentielle renfermant du limonène[22] (comme l'essence de citron) qui pourrait constituer un système de défense des arbres contre les herbivores[23] (effet répulsif ou toxique de ce monoterpène contre les larves et les insectes, action fongistatique sur leur microbiote intestinal, réduction de l'oviposition, attraction de parasitoïdes ou de prédateurs de ces insectes)[24]. Les jeunes pousses sont ainsi consommées crues, ajoutées aux salades ou à divers plats (desserts…). Les jeunes inflorescences mâles emplies de pollen se consomment crues ou cuites[25].

Notes et références

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  1. ↑ P.-V. Fournier. Les quatre flores de la France, Lechevalier, Paris, 1990 (ISBN 978-2-7205-0529-4), page 21
  2. ↑ Renaud Paulian, Biologie des coléoptères, Editions Lechevalier, , p. 260.
  3. ↑ Léa De Brito et Cyrille Prestianni, Les Pinacées au Crétacé Inférieur, état de leur diversité et de leur dynamique évolutive, (lire en ligne).
  4. ↑ (en) Maarten J. M. Christenhusz, James Lauritz Reveal, Aljos Farjon, Martin Fraser Gardner, Robert Reid Mill et Mark Wayne Chase, « A new classification and linear sequence of extant gymnosperms », Phytotaxa, Magnolia Press (d), vol. 19, no 1,‎ , p. 55–70 (ISSN 1179-3155 et 1179-3163, OCLC 465307755, DOI 10.11646/PHYTOTAXA.19.1.3, lire en ligne).Voir et modifier les données sur Wikidata
  5. ↑ USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy). National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland., consulté le 28 juin 2022
  6. ↑ Aljos Farjon: A handbook of the worlds's conifers. Vol. 1, Brill, Leyde-Boston 2010, (ISBN 978-90-04-17718-5)
  7. ↑ (en) Jin-Hua Ran, Ting-Ting Shen, Hui Wu, Xun Gong et Xiao-Quan Wang, « Phylogeny and evolutionary history of Pinaceae updated by transcriptomic analysis », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 129,‎ , p. 106–116 (ISSN 1055-7903, PMID 30153503, DOI 10.1016/j.ympev.2018.08.011, S2CID 52110440, lire en ligne)
  8. ↑ Andrew B. Leslie, Jeremy Beaulieu, Garth Holman, Christopher S. Campbell, Wenbin Mei, Linda R. Raubeson et Sarah Mathews, « An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record », American Journal of Botany, vol. 105, no 9,‎ , p. 1531-1544 (DOI 10.1002/ajb2.1143, lire en ligne)
  9. ↑ Andrew B. Leslie, « Appendix S4. Molecular conifer tree topology showing bootstrap support values. », American Journal of Botany,‎ (lire en ligne [PDF])
  10. ↑ (en) Gregory W. Stull, Xiao-Jian Qu, Caroline Parins-Fukuchi, Ying-Ying Yang, Jun-Bo Yang, Zhi-Yun Yang, Yi Hu, Hong Ma, Pamela S. Soltis, Douglas E. Soltis et De-Zhu Li, « Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms », Nature Plants, vol. 7, no 8,‎ , p. 1015–1025 (ISSN 2055-0278, PMID 34282286, DOI 10.1038/s41477-021-00964-4, S2CID 236141481, lire en ligne)
  11. ↑ Jin-Hua Ran, Ting-Ting Shen, Ming-Ming Wang et Xiao-Quan Wang, « Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 285, no 1881,‎ , p. 20181012 (PMID 29925623, PMCID 6030518, DOI 10.1098/rspb.2018.1012)
  12. ↑ Fossilworks Paleobiology Database, consulté le 28 juin 2022
  13. ↑ The International Fossil Plant Names Index (IFPNI), consulté le 28 juin 2022
  14. ↑ Ces cônes se désarticulent sur l'arbre, libérant graines et écailles, ne laissant sur la branche que leur axe dressé (appelé chandelle ou bougie), ce qui fait que l'on ne trouve jamais de « pomme de sapin » au pied des arbres.
  15. ↑ Ces bandes correspondent chacune à plusieurs rangées de milliers de stomates marquées de points blancs qui sont des exsudats de cire ou de résine (sortes de bouchons limitant les pertes en eau) sécrétés par les stomates. Cf. Philippe Riou-Nivert, Les résineux. Connaissance et reconnaissance, Forêt privée française, , p. 84.
  16. ↑ Ces cônes tombent au sol avant de se désarticuler. On trouve des « pommes d'épicéa » au pied des arbres.
  17. ↑ Ce pétiole brunâtre demeure sur la branche après la chute ou l'arrachage des aiguilles, formant un court aiguillon qui rend le rameau très épineux.
  18. ↑ La présence de ces coussinets donne un aspect sillonné ou cannelé au rameau.
  19. ↑ Ces cônes tombent au sol avant de se désarticuler. On trouve des « pommes de pin » au pied des arbres.
  20. ↑ Catherine Vadon, À l'ombre des arbres. Un guide de terrain pour découvrir la forêt, Dunod, , p. 5.
  21. ↑ (en) Mirko Vidaković, Conifers : morphology and variation, Grafički zavod Hrvatske, , p. 25.
  22. ↑ L'essence d'aiguilles de pin contient un fort pourcentage de monoterpènes (40 % d'α-pinène, 13 % de β-pinène, 25 % de limonène). Cf (en) Pines of Silvicultural Importance, CABI, , p. 363
  23. ↑ Les différentes réactions du pin, tiré de R. Mumm, M. Hilker, « Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects », Trends in Plant Science, 2006
  24. ↑ (en) R. Mumm, M. Hilker, « Direct and indirect chemical defence of pine against folivorous insects », Trends in Plant Science, vol. 11, no 7,‎ , p. 351-358 (DOI 10.1016/j.tplants.2006.05.007).
  25. ↑ François Couplan, Le régal végétal : plantes sauvages comestibles, éditions Ellebore, , p. 56 et 97

Voir aussi

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Bibliographie

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  • Yvette de Ferré, Les Formes de jeunesse des abiétacées : ontogénie – phylogénie, Toulouse, Travaux du Laboratoire forestier, , 284 p.

Liens externes

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