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Espèces de rang inférieur
- 'Plesiosaurus chilensis' Gay, 1848
- Cimoliosaurus chilensis (Gay, 1848) Lydekker, 1889
- Pliosaurus chilensis (Gay, 1848) Deecke, 1895
- Elasmosaurus chilensis (Gay, 1848) Pravoslavlev (ru), 1918
Aristonectes (littéralement « meilleur nageur ») est un genre éteint de grands plésiosaures de la famille des Elasmosauridae, ayant vécu durant l'étage Maastrichtien de la fin du Crétacé supérieur. Deux espèces sont connues, Aristonectes parvidens et Aristonectes quiriquinensis, dont les restes fossiles ont été découverts dans ce qui est actuellement la Patagonie et l'Antarctique. Un spécimen juvénile provenant d'Antarctique a d'ailleurs été référé à l'espèce type A. parvidens en 2003, avant d'être réattribué au genre apparenté Morturneria (en) en 2017. Tout au long du XXe siècle, Aristonectes fut un animal assez difficile à analyser pour les chercheurs en raison de la mauvaise préparations des fossiles, ses relations avec d'autres genres étant par conséquent incertaines. Après des révisions et des découvertes ultérieures effectuées dès le début du XXIe siècle, Aristonectes est désormais reconnu comme le genre type de la sous-famille des Aristonectinae, une lignée d'élasmosauridés caractérisée par un crâne élargi et un cou à longueur réduite.
Mesurant plus de 10 m de long, Aristonectes est un plésiosaure particulièrement imposant. Un spécimen référé découvert en Antarctique a une taille estimée à plus de 11 m de long, ce qui en ferait de ce genre l'un des plus grands plésiosaures connus. Le crâne est en forme d'ogive et est aplati, possédant des dents pointues tournés vers l'avant. D'après les estimations, 13 dents aurait été présentes dans chaque prémaxillaire, 50 dents dans les maxillaires et de 50 à 63 dents voire plus dans la mâchoire inférieure. Les palettes natatoires d’Aristonectes sont exceptionnellement grandes pour un élasmosauridé, atteignant près de 3 m de long, suggérant une envergure totale d'environ 7 m pour l'animal.
D'après sa morphologie, principalement crânienne, Aristonectes se nourrissait en mélangeant les proies et les sédiments dans les zones benthiques, comme la baleine grise actuelle. Comme les autres plésiosaures, les gastrolithes auraient été utilisés par Aristonectes soit pour aider à digérer la nourriture ou pour favoriser la flottabilité, bien que peu de choses concluantes peuvent en être tirée pour la première hypothèse. D'après sa répartition géographique dans les archives fossiles, Aristonectes aurait régulièrement migré entre la Patagonie et l'Antarctique, où ce dernier croisait de nombreux poissons osseux, poissons cartilagineux, invertébrés et d'autres reptiles marins, incluant notamment d'autres plésiosaures et des mosasaures.
Historique des recherches
[modifier | modifier le code]Espèce reconnues
[modifier | modifier le code]A. parvidens
[modifier | modifier le code]Le premier fossile d’Aristonectes a été découvert bien avant que le genre ne soit nommé par Ángel Cabrera en 1941[1]. En effet, en 1848, le naturaliste franco-chilien Claude Gay décrit le premier plésiosaure connu d'Amérique du Sud, Plesiosaurus chilensis, sur la base d'une vertèbre caudale découverte dans l'île Quiriquina, dans la province de Concepción, au Chili[2]. Dans un ouvrage publié en 1889, Richard Lydekker attribue cette espèce au genre Cimoliosaurus[3]. En 1895, Wilhelm Deecke déplace cette espèce au sein du genre de pliosauridé Pliosaurus, renommé alors Pliosaurus chilensis, et attribue d'autres fossiles découverts dans la localité d'origine. Parmi ces fossiles figurent quelques vertèbres, un fémur, des fragments d'ischion ainsi que des côtes[4]. En 1918, le paléontologue russe Pavel Pravoslavlev (ru) déplace à nouveau cette espèce mais cette fois-ci dans le genre apparenté Elasmosaurus, renommé pour le coup Elasmosaurus chilensis[5]. En 1941, Cabrera décrit un spécimen différent de la province de Chubut, en Argentine, sous le nouveau genre et espèce Aristonectes parvidens. Dans la même publication, il répertorie Elasmosaurus chilensis comme "Plesiosaurus" chilensis, exprimant son incertitude quant à ses affinités[6]. En 1949, Edwin H. Colbert considère que le spécimen holotype de 'P. chilensis' appartiendrait à un pliosaure, mais semblait également incertain quant à son positionnement générique. Toujours dans son article, il considère que le matériel fossile attribué à 'P. chilensis' pourrait provenir d'élasmosauridés[7],[8]. Après une analyse publiée en 2013 par José P. O'Gorman et ses collègues, le spécimen holotype de 'P. chilensis' est reconnu comme appartenant potentiellement à A. parvidens. Cependant, l'identité de ce spécimen n'étant basée que sur un unique fossile isolé, il est référé sous le nom d’A. cf. parvidens[1].
Le premier spécimen formellement identifié sous le nom d’A. parvidens fut collecté par Cristian S. Petersen en collaboration avec le résident local Victor Saldivia, dans la Cañadón de los Loros (ceb), près de la municipalité de Paso del Sapo, au sein de la province de Chubut, en Argentine[6]. Le spécimen a été découvert dans la formation géologique de Lefipán (en) et est datée du Maastrichtien[9],[10],[11]. En , Pablo Groeber envoie ce spécimen au Museo de La Plata (en), en guise de donation pour la Direction des Mines et de la Géologie du Ministère de l'Agriculture (Dirección de Minas y Geología del Ministerio de Agricultura). Une vertèbre et des phalanges incomplètes de la même région avaient été précédemment données au Museo de La Plata par Mario Reguiló, et ont par la suite été référés à celui de l'holotype, catalogué MLP 40-XI-14-6, car ils provenaient très probablement du même spécimen[6]. L'holotype se compose au total d'un crâne partiel attaché à la mandibule, l'atlas et axis, 21 vertèbres cervicales (incluant 16 antérieures qui sont articulées), huit vertèbres caudales et un membre antérieur gauche incomplet. Le spécimen est interprété comme étant un adulte, voire un individu âgé[9],[12]. Cabrera décrit l'animal sous le nom scientifique d’Aristonectes parvidens dans son article publié en 1941 par le musée abritant matériel fossile[6]. Le nom du genre Aristonectes vient des mots en grec ancien ἄριστος / áristos, « meilleur », « supérieur », et νηκτός / nêktós, « nageur », le tout réuni voulant littéralement dire « meilleur nageur », nommé ainsi pour indiquer le meilleur spécimen de plésiosaure trouvé à cette époque en Argentine. L'épithète spécifique parvidens veut littéralement dire « petites dents », en référence à la taille assez réduite des alvéoles dentaires de ce taxon[13].
Étant donné que les parties inconnues du spécimen original ont été reconstitué au grès de moulages, l'anatomie précise d’Aristonectes est restée incertaine tout au long du XXe siècle[14],[15],[16]. En 2003, la paléontologue espagnole Zulma Gasparini et ses collègues re-préparent le crâne holotype, ainsi que l'atlas et l'axis, dans une tentative de clarifier son anatomie[9]. En 2016, le même auteur révise à nouveau l'holotype et décrit de nouveaux détails non signalés dans les précédentes études concernant cette espèce[11].
A. quiriquinensis
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Le première découverte concernant la seconde espèce connue, A. quiriquinensis, remonte à la fin des années 1950, lorsque le paléontologue argentin Rodolfo Casamiquela (en) découvre un squelette partiel dans la baie de Las Tablas, située au nord de l'île Quiriquina, au Chili. Le spécimen, catalogué SGO.PV.260, a été trouvé plus précisément dans des lits datant du Maastrichtien de la formation de Quiriquina (en), et se composait initialement de cinq vertèbres, d'un fragment d'humérus et de l'extrémité distale d'un membre. La dureté des roches contenant les fossiles rendait difficile leur préparation ultérieure. Cette même préparation révèle finalement des parties supplémentaires du corps, le spécimen comprenant les quatre membres, une partie postérieure du cou, la majeure partie du tronc et une queue complète. Il est déduit que ces fossiles proviennent d'un individu juvénile. Ce spécimen a été d'abord analysé en 2012 et identifié comme un aristonectiné indéterminé[18], avant d'être attribué au genre Aristonectes en 2013[19].
En 2001, le paléontologue chilien Mario E. Suárez collecte un crâne partiel, des fragments mandibulaires et 12 vertèbres cervicales antérieures dans une plage près de Cocholgüe (es), situé au nord de Tomé. Le matériel fossile a par la suite été décrit dans un article publié l'année suivante, en 2002, et fut immédiatement attribué à Aristonectes, mais l'identification en tant qu'espèce distincte était alors impossible en raison du manque de préparation[20]. Début 2009, une deuxième fouille est réalisée indépendamment sur le même site par une équipe de l'université de Concepción du Chili et de l'université de Heidelberg d'Allemagne. Cette fouille a permis de récupérer 119 blocs de grès, la plupart avec du matériel osseux, mais certains ont été endommagés en raison de la dégradation des os par l'immersion périodique de l'eau de mer qui a transformé les parties les plus délicates en surfaces cassantes. De plus, plusieurs contacts anatomiques ont été perdus car des blocs de grès ont été découpés de la plage à l'aide d'une scie à roche à marée basse. L'emplacement précis de la trouvaille et la répartition taphonomique des fossiles montrent qu'ils appartiennent au même spécimen découvert en 2001. Après la confirmation que le nouveau matériel fossile fait partie du même spécimen, les ossements ont été envoyés au Musée national d'histoire naturelle du Chili pour la préparation et l'analyse scientifique. Au final, le fossile préparé se compose du crâne, de l'axis et de l'atlas, 12 vertèbres cervicales antérieures, 23 vertèbres cervicales moyennes à postérieures, la majeure partie du tronc, les deux membres antérieurs presque complets et une importante partie du membre postérieur droit. Le spécimen était probablement un jeune adulte et est catalogué SGO.PV.957. En 2014, Rodrigo Otero et ses collègues en font l'holotype de la nouvelle espèce A. quiriquinensis, et réfèrent également le précédent spécimen, SGO.PV.260, à cette espèce. L'épithète spécifique est une référence à la formation de Quiriquina, qui est la localité type du taxon[12].
En 2015, deux autres spécimens provenant de l'ile Quiriquina ont été référés à cette espèce. Ceux-ci sont composée d'un fémur gauche complet et d'une partie proximale d'un humérus, catalogués respectivement SGO.PV.135 et SGO.PV.169, qui furent précédemment référés au genre maintenant douteux Mauisaurus[21]. En 2018, le spécimen holotype est redécrit dans une nouvelle étude le concernant après une préparation plus approfondie. Dans la même publication, un autre spécimen, SGO.PV.94, constitué d'une série de vertèbres caudales antérieures, est également référé à A. quiriquinensis[22].
Spécimens attribués
[modifier | modifier le code]De nombreux auteurs réfèrent plusieurs spécimens supplémentaires à Aristonectes, sans pour autant que leur attribution à ce genre ne soit formellement établies. Outre les localités types d’A. parvidens et d’A. quiriquinensis, de nombreux spécimens fossiles attribués ont été découverts dans d'autres formations géologiques de la Patagonie[1],[23]. Au Chili, sur les trois spécimens indéterminées découverts sans la formation de Dorotea (en), l'un d'eux, catalogué SGO.PV.6559, est attribué à Aristonectes[23].
Depuis le début des années 1980, plusieurs expéditions sont lancées dans la formation de López de Bertodano en Antarctique[24]. Parmi les divers fossiles de plésiosaures récupérées dans la formation figurent deux squelettes partiels attribuées à Aristonectes. Le premier est un grand spécimen adulte, catalogué MLP 89-III-3-1, ayant été récolté au cours trois expéditions menées depuis 1989, puis récolté en 2005, en 2012 et en 2017, consistant en un total de 800 kg de matériel fossile. Bien qu'il possède quelques similitudes avec les deux espèces reconnues d’Aristonectes, les quelques incertitudes empêchant une comparaison directe oblige à désigner scientifiquement le spécimen sous le nom de cf. Aristonectes sp.[25],[26],[27].
En 1989, Le second spécimen est un juvénile, catalogué MLP 89-III-3-2, découvert la même année que son contemporain adulte, en 1989. Les divers comparaisons menées avec le spécimen holotype d’A. parvidens le font attribuer sous le nom d’A. cf. parvidens[1].
Description
[modifier | modifier le code]Description simplifiée
[modifier | modifier le code]![Diagramme comparant la taille d'Aristonectes (montré en rose) à celui d'un humain (montré en noir dans une tenue de plongée).](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/9/99/Aristonectes_Scale.svg/290px-Aristonectes_Scale.svg.png)
Aristonectes est un plésiosaure qui fut particulièrement difficile à analyser pour les scientifiques en raison de son caractère incomplet[15],[16]. Ses relations sont restées floues jusqu'à ce que des recherches plus récentes menées sur A. parvidens et la découverte de la deuxième espèce A. quiriquinensis aient permis de redécrire son anatomie et de le classer parmi les élasmosauridés[9],[11],[12],[22]. Cependant, les comparaisons anatomiques entre A. parvidens et A. quiriquinensis sont encore limitées aux éléments connus des deux espèces[12],[11]. Aristonectes est un grand représentant des plésiosauroïdes, le spécimen holotype d’A. quiriquinensis ayant une taille estimée à plus de 10 m de long[22]. Un spécimen référé à Aristonectes ayant été découvert dans la formation de López de Bertodano en Antarctique, catalogué MLP 89-III-3-1, est considéré comme l'un des plus grands et les plus lourds plésiosaures identifiés à ce jour, ayant une taille estimée entre 11 et 11,9 m pour une masse corporelle de 10,7 à 13,5 tonnes[27],[N 1].
Crâne
[modifier | modifier le code]Chez les deux espèces connues, le crâne d’Aristonectes est aplati et en forme d'ogive[9],[11],[12],[22]. La taille du crâne varie très légèrement entre les deux espèces, celui de l'holotype d’A. quiriquinensis ayant une taille proposée entre 65 et 70 cm, tandis que celui de l'holotype d’A. parvidens mesure 73,5 cm[12]. Chez A. quiriquinensis, les os squamosals s'étendent bien en arrière du condyle occipital. Les os ptérygoïdes sont grands et se projettent en arrière du neurocrâne. L'extension postérieure des os ptérygoïdes entourant l'axis et l'atlas, cela réduit l'espace entre le crâne et les vertèbres, et limiterait par conséquent le mouvement latéral au niveau de leurs articulations[22]. Il semblerait qu'il y aurait eu 13 dents présents dans les prémaxillaires et 50 dents présents dans les maxillaires[12],[11]. Parmi les caractères uniques du crâne d’A. quiriquinensis figure la présence d'une bosse mentale (une crête présent le long de la symphyse mandibulaire), une caractéristique non observée dans l'holotype d’A. parvidens[12]. La symphyse mandibulaire d’Aristonectes est court[6],[9],[11],[12],[22]. Les os dentaires, bien qu'étant partiellement préservés chez les deux espèces, seraient au nombre total de 50 dents chez A. quiriquinensis et entre 60 et 63 dents voire plus chez A. parvidens d'après les estimations[9],[12],[28],[11],[N 2]. Le contact symphysaire des os dentaires chez A. quiriquinensis est comparativement plus épais et ne présente pas le sillon profond observé en vue ventrale chez A. parvidens. Les dents les plus postérieures d’A. parvidens se trouvaient à environ 60 mm rostralement du processus coronoïde. Chez A. quiriquinensis, il n'y a pas d'alvéoles même si 130 mm de mandibule sont préservés rostralement par rapport au processus coronoïde. En conséquence, il est probable qu’A. quiriquinensis aurait eu beaucoup moins de dents qu’A. parvidens. Chez A. parvidens, le contact labial entre l'os angulaire et le surangulaire, antérieur à la fosse glénoïde, porte une profonde cavité qui n'est pas présente chez A. quiriquinensis[12].
Les dents d’A. quiriquinensis ont une section transversale ovale, étant très similaires aux élasmosauridés de l'hémisphère nord et de la province de Weddell (une zone géographique apparue après l'isolement de l'Antarctique), comme chez Kaiwhekea. La longueur de la racine des dents complètes est légèrement plus longue que celle de la couronne. La dentition d’A. quiriquinensis, et très probablement d’A. parvidens[11],[N 3], est homodonte, c'est-à-dire que les dents sont toutes de formes identiques dans la mâchoire. La plus grande dent connue est très fine est pointue, ayant une couronne portant des crêtes sur la face linguale. La plus petite dent est une dent de remplacement à racine courte, ayant une morphologie similaire à celle de la plus grande[12]. Toutes les dents sont inclinées vers l’avant et ne s’emboîtent pas lorsque les mâchoires sont fermées[22].
Squelette postcrânien
[modifier | modifier le code]Bien que des restes postcrâniens soient connus chez les deux espèces, ils sont plus complètement connus, et donc mieux documentés, chez A. quiriquinensis[12],[22]. En 2018, Otero et ses collègues estiment qu’A. quiriquinensis aurait eu au total 109 vertèbres, parmi lequelles figureraient 43 vertèbres cervicales, 3 vertèbres pectorales, 24 vertèbres dorsales, 3 vertèbres sacrées et 35 vertèbres caudales[22]. Les côtes cervicales antérieures sont recourbées chez A. parvidens et fusionnées distalement[6], alors que ceux d’A. quiriquinensis sont courtes et manquent de contacts[12]. Les côtes cervicales et les épines neurales cervicales d’Aristonectes sont recourbées vers la tête, à la manière des autres membres de la sous-famille des aristonéctinés[12],[22]. Cette morphologie aurait permis de maintenir le tronc plus haut que la tête[22]. Les épines neurales présentes sur le milieu de la partie cervicale ressemblent quant à eux à des lames et sont élargies distalement[12].
Les vertèbres dorsales sont plus grandes et plus hautes que les vertèbres cervicales et sont également plus hautes que larges. Les vertèbres dorsales ont des centra (corps vertébraux) qui ont des surfaces articulaires amphicèles[12]. Entre les cavités glénoïdes, la ceinture scapulaire d’A. quiriquinensis a une largeur de près d'un mètre. Les côtes semblent épaissies sur leur côté distal. Les côtes abdominales sont pachyostosées et ont une longueur modérée. Les vertèbres caudales d’A. quiriquinensis sont plus larges que hautes ou longues. Les épines neurales de ces derniers deviennent au fur et à mesure plus émoussées et courtes, possédant un sommet dorsal épais ayant une surface plane, ceci suggérant la probable existence d'un ligament solide tout le long de la partie dorsale de la queue[22].
Les membres d’A. quiriquinensis sont très longs pour un élasmosauridé, la palette natatoire la mieux préservée mesurant environ 3 m de long. Combiné à la largeur susmentionnée de la ceinture scapulaire, cela indique au total une envergure de 7 m. Chez les tétrapodes aquatiques, ce type de proportions dans les membres n'est observable que chez le rhomaléosauridé du Jurassique inférieur Meyerasaurus (en) et chez la baleine à bosse actuelle[22]. A. parvidens aurait également eu une taille des nageoires similaires. Chez les deux espèces, les phalanges de leurs membres ont des facettes articulaires massives, comportant des os allongés en forme de bobine. Chez A. quiriquinensis, l'ulna est légèrement plus court que le radius et le tibia est un peu plus large que le péroné[12].
Classification
[modifier | modifier le code]La classification d’Aristonectes a changée à maintes reprises tout au long de son histoire taxonomique[12],[11]. En 1941, Cabrera classe Aristonectes au sein des Elasmosauridae sur la base de la forme des éléments crâniens[6], ce qui s'avérera être correct des décennies plus tard[29],[30],[22]. En 1962, Samuel P. Welles considère Aristonectes comme un pliosaure inderterminée sur la base de son anatomie assez énigmatique pour l'époque[14]. En 1960, Per O. Persson classe Aristonectes dans les Cimoliasauridae, une proposition qu'il réaffirme en 1963 sur la base de nouvelles observations du crâne[15]. En 1981, David S. Brown déplace Aristonectes au sein des Cryptoclididae, une classification qu'il justifie par la présence d'entre 6 et 15 dents dans les prémaxillaires[16]. Dès la première révision menée sur le genre en 2003, Gasparini et ses collègues reclassent à nouveau Aristonectes dans la famille des Elasmosauridae[9], mais cette classification est rejetée la même année par F. Robin O’Keefe et William Wahl Jr., remettant le genre dans les Cimoliasauridae[31]. En 2009, O’Keefe et Hallie P. Street révisent la validité des Cimoliasauridae, et constatent que ce taxon est un synonyme junior des Elasmosauridae. Par conséquent, ils déplacent les genres Aristonectes, Kaiwhekea, Kimmerosaurus et Tatenectes dans la nouvelle famille érigée des Aristonectidae[32]. En 2011, soit deux ans plus tard, O'Keefe et ses collègues se montrent septiques quant à la classification d’Aristonectes et de Kaiwhekea avec Tatenectes, car leurs morphologies ne semblent pas correspondre ensemble pour former un groupe monophylétique[33]. Après de nouvelles observations, Otero et ses collègues érigent en 2012 la sous-famille des Aristonectinae et classent ce taxon au sein des Elasmosauridae. Chaque représentant de ce groupe est caractérisé par le fait qu'ils ont un crâne très élargi par rapport à la largeur de leur corps, un cou moyennement court et plus de 25 dents dans les maxillaires[18], un nombre plus élevé que celui des autres élasmosauridés[28]. Avec les Elasmosaurinae, les Aristonectinae représentent l'une des deux sous-familles reconnues au sein des élasmosauridés[34]. Dans de nombreuses analyses phylogénétiques, Aristonectes est le genre le plus dérivé au sein des Aristonectinae[29],[30],[34],[35].
Ci-dessous, le cladogramme des Elasmosauridae selon Otero et Acuña, 2020[35] :
◄ Elasmosauridae |
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Paléobiologie
[modifier | modifier le code]Mode de vie générale
[modifier | modifier le code]![Reconstitution en image de synthèse d'un plésiosaure nageant au coté d'un calmar.](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/2/28/Aristonectes_NT_small.jpg/240px-Aristonectes_NT_small.jpg)
Les élasmosauridés étaient parfaitement adaptés à la vie dans l’océan, avec des corps profilés et de longues palettes natatoires qui indiquent qu’ils étaient des nageurs actifs[28]. Leur structure corporelle inhabituelle aurait limité la vitesse à laquelle ils pouvaient nager, et leurs palettes natatoires auraient pu se déplacer d'une manière similaire au mouvement des rames, sans donc pouvoir se tordre, et étaient donc tenues de manière rigide[36]. On suppose aussi que les plésiosaures étaient capables de maintenir une température corporelle constante et élevée (homéothermie), permettant ainsi une nage soutenue[37].
Une étude de 2015 conclut que la locomotion était principalement effectuée par les nageoires antérieures, tandis que les nageoires postérieures assuraient la maniabilité et la stabilité[38]. Une autre de 2017, affirme que les nageoires postérieures des plésiosaures produisaient 60 % de poussée en plus et étaient 40 % plus efficaces lorsqu'elles se déplaçaient en harmonie avec les nageoires antérieures[39]. Les palettes natatoires des plésiosaures sont si rigides et spécialisées pour la nage qu’ils n’auraient pas pu venir sur terre pour pondre comme les tortues marines. Par conséquent, ils donnaient probablement naissance à des petits vivants (viviparité), comme certaines espèces de serpents marins[40]. La preuve de cette viviparité chez les plésiosaures est fournie par le fossile d'un Polycotylus adulte avec un unique fœtus à l'intérieur[41].
Gastrolithes
[modifier | modifier le code]Comme pour la plupart des autres fossiles de plésiosaures, des gastrolithes ont été découverts chez divers spécimens d’Aristonectes. Parmi ceux-ci figurent 5 éléments interprétés comme des gastrolithes ayant été découverts lors de la seconde exhumation du spécimen holotype d’A. quiriquinensis[12], et plus de 793 répertoriés dans le plus grand spécimen connu du genre, MLP 89-III-3-1, découvert en Antarctique. Cependant, comme ce dernier spécimen a été retrouvé désarticulé (les os ayant quittés leur position anatomique d'origine), il est probable que tous ses gastrolithes n'aient pas été retrouvés[26],[N 4]. La fonction des gastrolithes chez les plésiosaures est encore controversée[42]. Les hypothèses les plus souvent citées sont celles qui discutent soit de leur utilisation dans le contrôle de la flottabilité, soit dans le processus digestif, cette dernière étant la plus largement acceptée par les études récentes[43],[44],[45]. En 2014, O'Gorman et ses collègues analysent les gastrolithes du spécimen d'Antarctique et en concluent qu’Aristonectes ne sélectionnerait pas des pierres individuelles pour l'ingestion, mais avalait au hasard des lots de sédiments contenant des pierres de différentes tailles. Ceci est indiqué par l'absence de sélection de taille : la distribution de taille des gastrolites est similaire à celle attendue à partir d'un échantillon aléatoire de sédiment[26].
Alimentation
[modifier | modifier le code]A. quiriquensis possède une morphologie des palettes natatoires ainsi que de la queue proche de certains cétacés actuels, et les mouvements latéraux de la tête auraient été limités. De plus, le crâne de l'animal possède une bouche accrue qui aurait permit l'engloutissement d'un grand volume d'eau. Cela indique qu’A. quiriquensis se nourrissait dans les zones benthiques en mélangeant les proies et les sédiments en même temps. Ce type d'alimentation est également documenté chez la baleine grise actuelle. La présence de crustacés décapodes et de poissons au sein de la formation de Quiriquina renforce encore plus cette affirmation[22].
Ontogenèse
[modifier | modifier le code]Dans une étude d'Otero et ses collègues publié en 2015, il est remarqué qu'au cours de l'ontogenèse d’A. quiriquinensis, l'humérus et le fémur passent d'un capitulum plat chez les juvéniles à des têtes de forme hémisphérique des deux os à l'âge adulte[21].
Paléoécologie
[modifier | modifier le code]![Illustration d'un plésiosaure nageant dans l'océan avec des ammonites.](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e1/Aristonectes2DB.jpg/220px-Aristonectes2DB.jpg)
Aristonectes est connu dans diverses formations géologiques datant du Maastrichtien de la Patagonie et d'Antarctique. Il est plus précisément connu des formations de Quiriquina (en)[12],[22] et de Dorotea (en) au Chili[23], de la formation d'Allen, de Jagüel (en) et de Lefipán (en) en Argentine[1],[11] et dans la formation de López de Bertodano en Antarctique[46],[27]. La présence d’Aristonectes au sein de ces formations montre qu'il aurait été endémique de la province de Weddell, une zone géographique aujourd'hui disparue qui est apparue après l'isolement de l'Antarctique[23]. Cela indique également que le genre aurait pu migrer régulièrement entre l'Antarctique et la Patagonie, à la manière de nombreux cétacés actuels[22]. De nombreux poissons osseux, poissons cartilagineux, crustacés et mollusques sont connus dans la plupart des localités d'où Aristonectes est répertorié[47],[48],[49],[23],[22],[50].
La diversification des plésiosaures semble varier d'une formation à l'autre. Dans la formation de Lefipán, seul Aristonectes est connu[9],[11], tandis que dans la formation de Quiriquina, il est contemporain avec son proche parent Wunyelfia (en)[35]. Dans les formations de Dorotea et de López de Bertodano, en plus d’Aristonectes, figurent de nombreux élasmosauridés indéterminées[23],[46]. Exclusivement dans la formation de López de Bertodano, de nombreux genre de mosasaures contemporains ont été identifiés. Parmi ceux-ci figurent Kaikaifilu, Moanasaurus, Mosasaurus, Liodon et Plioplatecarpus, bien que la validité de certains de ces genres soit contestée car étant principalement basés sur des dents isolées[51],[52]. Certains de ces mosasaures aurait pu s'attaquer aux plésiosaures contemporains de la formation, incluant Aristonectes[53].
Notes et références
[modifier | modifier le code]Notes
[modifier | modifier le code]- L'estimation de la masse corporelle par O'Gorman et ses collègues est basée sur leur hypothèse selon laquelle Cryptoclidus et Aristonectes auraient eu des proportions corporelles similaires[27].
- Dans la description originale de 1941 par Cabrera, le nombre de dents dans la mâchoire inférieure d’A. parvidens était estimé à 58[6], avant d'être proposée à entre 60 et 65 dans la première révision du genre menée par Gasparini et ses collègues en 2003[9]. En 2016, O'Gorman réduit légèrement cette estimation à au moins 63 dents, mais n'exclut pas la possibilité que le vrai nombre aurait pu se situer entre 63 et 65[11].
- Seul 9 dents sont connues dans les fossiles d’A. quiriquinensis[12],[22], tandis qu'aucunes ne sont connues chez A. parvidens[9],[11].
- Avant l'étude concernant ce spécimen publié en 2014, seul 560 gastrolithes ont été trouvés[25],[12].
Références
[modifier | modifier le code]- (en) José P. O'Gorman, Zulma Gasparini et Leonardo Salgado, « Postcranial morphology of Aristonectes (Plesiosauria, Elasmosauridae) from the Upper Cretaceous of Patagonia and Antarctica », Antarctic Science, vol. 25, no 1, , p. 71-82 (DOI 10.1017/S0954102012000673, Bibcode 2013AntSc..25...71O, S2CID 128417881, lire en ligne)
- (es) Claude Gay, Zoologia, Vol. 2, vol. 2, Paris, Imprenta Maulde y Renou, coll. « Historia Física y Política de Chile [Physical and Political History of Chile] », , 130-136 p. (lire en ligne), « Reptiles Fosiles »
- (en) Richard Lydekker, Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum. Part II, Londres, Printed by order of the Trustees, (lire en ligne), p. 222
- (de) Wilhelm Deecke, « Ueber Saurierreste aus den Quiriquina−Schichten », Beiträge zur Geologie und Palaeontologie von Südamerika, vol. 14, , p. 32-63 (lire en ligne)
- (ru) Pavel Pravoslavlev, « Геологическое распространенiе эласмозавровъ » [« Geological distribution of Elasmosaurus »], Bulletin of the Russian Academy of Sciences, vI, vol. 12, no 17, , p. 1955-1978 (lire en ligne [archive du ], consulté le )
- (es + en) Ángel Cabrera, « Un Plesiosaurio nuevo del Cretáceo del Chubut », Revista del Museo de La Plata, vol. 2, no 8, , p. 113-130 (lire en ligne)
- (en) Edwin H. Colbert, « A new Cretaceous plesiosaur from Venezuela », American Museum Novitates, no 1420, , p. 1-22 (hdl 2246/2347
, CiteSeerx 10.1.1.1033.3285)
- (en) Rodrigo A. Otero, Sergio Soto-Acuña et David Rubilar-Rogers, « Presence of Mauisaurus in the Maastrichtian (Late Cretaceous) of central Chile », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 55, no 2, , p. 361–364 (DOI 10.4202/app.2009.0065
, S2CID 130819450)
- (en) Zulma Gasparini, Nathalie Bardet, James E. Martin et Marta Fernandez, « The elasmosaurid plesiosaur Aristonectes Cabrera from the latest Cretaceous of South America and Antarctica », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 23, no 1, , p. 104-115 (DOI 10.1671/0272-4634(2003)23[104:TEPACF]2.0.CO;2, JSTOR 4524298, S2CID 85897767)
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incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nomméesO'Gorman2013
- (en) José P. O'Gorman, « New Insights on the Aristonectes parvidens (Plesiosauria, Elasmosauridae) Holotype: News on an Old Specimen », Ameghiniana, vol. 52, no 4, , p. 397-417 (DOI 10.5710/AMGH.24.11.2015.2921, S2CID 89238379, lire en ligne)
- (en) Rodrigo A. Otero, Sergio Soto-Acuña, Frank Robin O'Keefe, José P. O’Gorman, Wolfgang Stinnesbeck, Mario E. Suárez, David Rubilar-Rogers, Christian Salazar et Luis Arturo Quinzio-Sinn, « Aristonectes quiriquinensis, sp. nov., a new highly derived elasmosaurid from the upper Maastrichtian of central Chile », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 34, no 1, , p. 100-125 (DOI 10.1080/02724634.2013.780953, JSTOR 24523254, Bibcode 2014JVPal..34..100O, hdl 10915/128448
, S2CID 84729992, lire en ligne)
- (en) Ben Creisler, « Ben Creisler's Plesiosaur Pronunciation Guide », (consulté le )
- (en) Samuel P. Welles, « A new species of elasmosaur from the Aptian of Colombia and a review of the Cretaceous plesiosaurs », University of California Publications in Geological Sciences, vol. 44, no 1, , p. 1-96 (lire en ligne [PDF])
- Erreur de référence : Balise
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incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nomméesPersson1963
- Erreur de référence : Balise
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incorrecte : aucun texte n’a été fourni pour les références nomméesBrown1981
- (en) Rodrigo A. Otero, « Reappraisal of the first historical record of Aristonectes Cabrera, 1941 (Elasmosauridae, Aristonectinae) from the Upper Cretaceous of central Chile », Cretaceous Research, vol. 156, , p. 105797 (DOI 10.1016/j.cretres.2023.105797, Bibcode 2024CrRes.15605797O, S2CID 266306509)
- (en) Rodrigo A. Otero, Sergio Soto-Acuña et David Rubilar-Rogers, « A postcranial skeleton of an elasmosaurid plesiosaur from the Maastrichtian of central Chile, with comments on the affinities of Late Cretaceous plesiosauroids from the Weddellian Biogeographic Province », Cretaceous Research, vol. 37, , p. 89-99 (DOI 10.1016/j.cretres.2012.03.010, Bibcode 2012CrRes..37...89O, S2CID 129841690, lire en ligne)
- (en) Rodrigo A. Otero et José P. O'Gorman, « Identification of the first postcranial skeleton of Aristonectes Cabrera (Plesiosauroidea, Elasmosauridae) from the upper Maastrichtian of the south-eastern Pacific, based on a bivariate graphic analysis », Cretaceous Research, vol. 41, , p. 86-89 (DOI 10.1016/j.cretres.2012.11.001, Bibcode 2013CrRes..41...86O, S2CID 53485462, lire en ligne)
- (es) Mario E. Suárez et Omar Fritis, « Nuevo registro de Aristonectes sp. (Plesiosauroidea incertae sedis) del Cretácico Tardío de la Formación Quiriquina, Cocholgüe, Chile », Boletín de la Sociedad de Biología de Concepción, vol. 73, , p. 87-93
- (en) Rodrigo A. Oterio, José P. O'Gorman et Norton Hiller, « Reassessment of the upper Maastrichtian material from Chile referred to Mauisaurus Hector, 1874 (Plesiosauroidea: Elasmosauridae) and the taxonomical value of the hemispherical propodial head among austral elasmosaurids », New Zealand Journal of Geology and Geophysics, vol. 58, no 3, , p. 252-261 (DOI 10.1080/00288306.2015.1037775
, S2CID 129018714)
- (en) Rodrigo A. Otero, Sergio Soto-Acuña et Frank R. O'keefe, « Osteology of Aristonectes quiriquinensis (Elasmosauridae, Aristonectinae) from the upper Maastrichtian of central Chile », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 38, no 1, , e1408638 (DOI 10.1080/02724634.2017.1408638, JSTOR 44865847, Bibcode 2018JVPal..38E8638O, S2CID 90977078, lire en ligne)
- (en + es) Rodrigo A. Otero, Sergio Soto-Acuña, Christian Salazar et José L. Oyarzún, « New elasmosaurids (Sauropterygia, Plesiosauria) from the Late Cretaceous of the Magallanes Basin, Chilean Patagonia: Evidence of a faunal turnover during the Maastrichtian along the Weddellian Biogeographic Province », Andean Geology, vol. 42, no 2, , p. 237-267 (DOI 10.5027/andgeoV42n1-a05
, S2CID 54994060)
- (en) F. Robin O'Keefe, Rodrigo A. Otero, Sergio Soto-Acuña, Jose P. O'gorman, Stephen J. Godfrey et Sankar Chatterjee, « Cranial anatomy of Morturneria seymourensis from Antarctica, and the evolution of filter feeding in plesiosaurs of the Austral Late Cretaceous », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 37, no 4, , e1347570 (DOI 10.1080/02724634.2017.1347570, JSTOR 44866045, S2CID 91144814, lire en ligne [PDF])
- (es) José P. O’Gorman, Sergio Santillana, Marcelo Reguero et J. J. Moly, « Primer registro de gastrolitos asociados a un especimen de Aristonectes sp. (Plesiosauria, Elasmosauridae), Isla Seymour (Is. Marambio), Antartida », dans Mario Lepe, Juan C. Aravena et Rodrigo Villa-Martínez, Abriendo Ventanas al Pasado. Libro de Resúmenes del III Simposio - Paleontología en Chile, Punta Arenas, Centro de Estudios del Cuaternario y Antártica del Instituto Antártico Chileno, , 196 p. (OCLC 1318661175, lire en ligne), p. 121-123
- (en) José P. O’Gorman, Eduardo B. Olivero, Sergio Santillana, Michael J. Everhart et Marcelo Reguero, « Gastroliths associated with an Aristonectes specimen (Plesiosauria, Elasmosauridae), López de Bertodano Formation (upper Maastrichtian) Seymour Island (Is. Marambio), Antarctic Peninsula », Cretaceous Research, vol. 50, , p. 228-237 (DOI 10.1016/j.cretres.2014.03.011, Bibcode 2014CrRes..50..228O, hdl 11336/7400
, S2CID 129616515, lire en ligne)
- (en) José P. O'Gorman, Sergio N. Santillana, Rodrigo A. Otero et Marcelo A. Reguero, « A giant elasmosaurid (Sauropterygia; Plesiosauria) from Antarctica: New information on elasmosaurid body size diversity and aristonectine evolutionary scenarios », Cretaceous Research, vol. 102, , p. 37-58 (DOI 10.1016/j.cretres.2019.05.004, Bibcode 2019CrRes.102...37O, S2CID 181725020, lire en ligne)
- (en) Sven Sachs et Benjamin P. Kear, « Fossil Focus: Elasmosaurs » [archive du ], www.palaeontologyonline.com, Palaeontology Online, (consulté le ), p. 1-8
- (en) R. Araújo, Michael J. Polcyn, Johan Lindgren, L. L. Jacobs, A. S. Schulp, O. Mateus, A. Olimpio Gonçalves et M-L. Morais, « New aristonectine elasmosaurid plesiosaur specimens from the Early Maastrichtian of Angola and comments on paedomorphism in plesiosaurs. », Netherlands Journal of Geosciences, vol. 94, no 1, , p. 93-108 (DOI 10.1017/NJG.2014.43, S2CID 55793835, lire en ligne [archive du ] [PDF])
- (en) Rodrigo A. Otero, « Taxonomic reassessment of Hydralmosaurus as Styxosaurus: new insights on the elasmosaurid neck evolution throughout the Cretaceous », PeerJ, vol. 4, , e1777 (PMID 27019781, PMCID 4806632, DOI 10.7717/peerj.1777
)
- (en) F. Robin O’Keefe et William Wahl Jr., « Preliminary report on the osteology and relationships of a new aberrant cryptocleidoid plesiosaur from the Sundance Formation, Wyoming », Paludicola, vol. 4, no 2, , p. 48-68 (lire en ligne)
- (en) F. Robin O'Keefe et Hallie P. Street, « Osteology Of The cryptoclidoid plesiosaur Tatenectes laramiensis, with comments on the taxonomic status of the Cimoliasauridae », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 29, no 1, , p. 48-57 (DOI 10.1671/039.029.0118, S2CID 31924376, lire en ligne [PDF])
- (en) F. Robin O'Keefe, Hallie P. Street, Benjamin C. Wilhelm, Courtney D. Richards et Helen Zhu, « A new skeleton of the cryptoclidid plesiosaur Tatenectes laramiensis reveals a novel body shape among plesiosaurs », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 31, no 2, , p. 330-339 (DOI 10.1080/02724634.2011.550365, S2CID 54662150, lire en ligne)
- (en) José P. O'Gorman, « Elasmosaurid phylogeny and paleobiogeography, with a reappraisal of Aphrosaurus furlongi from the Maastrichtian of the Moreno Formation », Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 39, no 5, , e1692025 (DOI 10.1080/02724634.2019.1692025, S2CID 215756238, lire en ligne)
- (en) Rodrigo A. Otero et Sergio Soto-Acuña, « Wunyelfia maulensis gen. et sp. nov., a new basal aristonectine (Plesiosauria, Elasmosauridae) from the Upper Cretaceous of central Chile », Cretaceous Research, vol. 188, , p. 104651 (DOI 10.1016/j.cretres.2020.104651, Bibcode 2021CrRes.11804651O, S2CID 224975253)
- Everhart 2005, p. 133-135.
- (en) Alexandra Houssaye, « Bone histology of aquatic reptiles: what does it tell us about secondary adaptation to an aquatic life? », Biological Journal of the Linnean Society, vol. 108, no 1, , p. 3-21 (ISSN 0024-4066, DOI 10.1111/j.1095-8312.2012.02002.x
, S2CID 82741198)
- (en) Shiqiu Liu, Adam S. Smith, Yuting Gu, Jie Tan, C. Karen Liu et Greg Turk, « Computer Simulations Imply Forelimb-Dominated Underwater Flight in Plesiosaurs », PLOS Computational Biology, vol. 11, no 12, , e1004605 (PMID 26683221, PMCID 4684205, DOI 10.1371/journal.pcbi.1004605
, Bibcode 2015PLSCB..11E4605L)
- (en) Luke E. Muscutt, Gareth Dyke, Gabriel D. Weymouth, Darren Naish, Colin Palmer et Bharathram Ganapathisubramani, « The four-flipper swimming method of plesiosaurs enabled efficient and effective locomotion », Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 284, no 1861, , p. 20170951 (PMID 28855360, PMCID 5577481, DOI 10.1098/rspb.2017.0951
)
- Everhart 2005, p. 140.
- (en) F. Robin O'Keefe et Luis M. Chiappe, « Viviparity and K-selected life history in a Mesozoic marine plesiosaur (Reptilia, Sauropterygia) », Science, vol. 333, no 6044, , p. 870-873 (PMID 21836013, DOI 10.1126/science.1205689, Bibcode 2011Sci...333..870O, S2CID 36165835, lire en ligne)
- (en) Oliver Wings, « A review of gastrolith function with implications for fossil vertebrates and a revised classification », Acta Palaeontologica Polonica, vol. 52, no 1, , p. 1-16 (lire en ligne [PDF])
- (en) Michael J. Everhart, « Gastroliths Associated with Plesiosaur Remains in the Sharon Springs Member of the Pierre Shale (Late Cretaceous), Western Kansas », Transactions of the Kansas Academy of Science, vol. 103, nos 1-2, , p. 64-75 (DOI 10.2307/3627940, JSTOR 3627940, S2CID 88446437)
- (en) David J. Cicimurri et Michael J. Everhart, « An Elasmosaur with Stomach Contents and Gastroliths from the Pierre Shale (Late Cretaceous) of Kansas », Transactions of the Kansas Academy of Science, vol. 104, nos 3-4, , p. 129-143 (DOI 10.1660/0022-8443(2001)104[0129:AEWSCA]2.0.CO;2, JSTOR 3627807, S2CID 86037286, lire en ligne [PDF])
- (es) Ignacio A. Cerda et Leonardo Salgado, « Gastrolitos en un plesiosaurio (Sauropterygia) de la Formación Allen (Campaniano-Maastrichtiano), provincia de Río Negro, Patagonia, Argentina », Ameghiniana, vol. 45, no 8, , p. 529-536 (ISSN 0002-7014, lire en ligne)
- (en) José P. O'Gorman, Karen M. Panzeri, Marta S. Fernández, Sergio Santillana, Juan J. Moly et Marcelo Reguero, « A new elasmosaurid from the upper Maastrichtian López de Bertodano Formation: new data on weddellonectian diversity », Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, vol. 42, no 4, , p. 575-586 (DOI 10.1080/03115518.2017.1339233, S2CID 134265841, lire en ligne)
- (de) Wolfgang Stinnesbeck, « Zu den faunistischen und palökologischen Verhältnissen in der Quiriquina Formation (Maastrichtium) Zentral-Chiles », Palaeontographica Abteilung A, vol. 194, nos 4-6, , p. 99-237 (lire en ligne)
- (en) Agustín Martinelli et Analía Forasiepi, « Late Cretaceous vertebrates from Bajo de Santa Rosa (Allen Formation), Rio Negro province, Argentina, with the description of a new sauropod dinosaur (Titanosauridae) », Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, vol. 6, no 2, , p. 257–305 (DOI 10.22179/revmacn.6.88
, S2CID 56366877)
- (es) María F. Rodríguez, Héctor A. Leanza et Matías Salvarredy Aranguren, « Provincias del Neuquén, Río Negro y La Pampa », Servicio Geológico Minero Argentino - Instituto de Geología y Recursos Minerales, no 370, , p. 32-35 (lire en ligne)
- (en) Alberto L. Cione, Sergio Santillana, Soledad Gouiric-Cavalli, Carolina Acosta Hospitaleche, Javier N. Gelfo, Guillermo M. Lopez et Marcelo Reguero, « Before and after the K/Pg extinction in West Antarctica: New marine fish records from Marambio (Seymour) Island », Cretaceous Research, vol. 85, , p. 250-265 (DOI 10.1016/j.cretres.2018.01.004, hdl 10915/147537
, S2CID 133767014)
- (en) Rodrigo A. Otero, Sergio Soto-Acuña, David Rubilar-Rogers et Carolina S. Gutstein, « Kaikaifilu hervei gen. et sp. nov., a new large mosasaur (Squamata, Mosasauridae) from the upper Maastrichtian of Antarctica », Cretaceous Research, vol. 70, , p. 209-225 (DOI 10.1016/j.cretres.2016.11.002, S2CID 133320233)
- (en) Pablo Gonzalez Ruiz, Marta S. Fernandez, Marianella Talevi, Juan M. Leardi et Marcelo A. Reguero, « A new Plotosaurini mosasaur skull from the upper Maastrichtian of Antarctica. Plotosaurini paleogeographic occurrences », Cretaceous Research, vol. 103, , p. 104166 (DOI 10.1016/j.cretres.2019.06.012, hdl 11336/125124
, S2CID 198418273, lire en ligne)
- (en) University of Chile, « A giant predatory lizard swam in Antarctic seas near the end of the dinosaur age », sur ScienceDaily,
Voir aussi
[modifier | modifier le code]Articles connexes
[modifier | modifier le code]Bibliographie
[modifier | modifier le code] : document utilisé comme source pour la rédaction de cet article.
- (en) Samuel P. Welles, « A new species of elasmosaur from the Aptian of Colombia and a review of the Cretaceous plesiosaurs », University of California Publications in Geological Sciences, vol. 44, no 1, , p. 1-96 (OCLC 5734397, lire en ligne [archive du ] [PDF]).
- (en) Per Ove Persson, « A revision of the classification of the Plesiosauria with a synopsis of the stratigraphical and geographical distribution of the group », Lunds Universitets Arsskrift, vol. 59, no 1, , p. 1-59 (lire en ligne [PDF]).
- (en) David S. Brown, « The English Late Jurassic Plesiosauroidea (Reptilia) and a review of the phylogeny and classification of the Plesiosauria », Bulletin of the British Museum (Natural History), Geology, vol. 35, no 4, , p. 253-347 (lire en ligne).
- (en) Michael J. Everhart, Oceans of Kansas – A Natural History of the Western Interior Sea, Indiana, Indiana University, , 322 p. (ISBN 978-0-253-34547-9).
- (es + en) José P. O'Gorman, « Plesiosaurios del Cretácico Superior de Patagonia y la península Antártica », Universidad Nacional de La Plata, (hdl 10915/26140
, S2CID 127759354).
Liens externes
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